Anteriormente he comentado aquí la teoría de Lynn Margulis sobre el origen del núcleo y los undulipodios. Al hacerlo, mencioné que hay otro escenario simbiótico que explica el origen de las mitocondrias y que podría tener implicaciones también sobre el origen del núcleo. Lynn Margulis puede reclamar el crédito de la simbogénesis como origen de la célula eucariota, en particular la mitocondria y los cloroplastos, pero irónicamente el modelo simbiótico que va ganando peso no es el propuesto por ella, sino la otra teoría que mencioné: la hipótesis del hidrógeno 1.
Hay al menos tres tipos de eucariotas atendiendo a su metabolismo respiratorio (y por tanto sus orgánulos respiratorios). La mayoría son organismos aerobios mitocondriados, pero hay un número de grupos que carecen de verdaderas mitocondrias. Durante cierto tiempo se ha pensado que estos grupos representaban la condición ancestral eucariota; la célula proto-eucariota primero adquiere núcleo y en un suceso independiente y posterior, mitocondrias. Sin embargo, filogenias realizadas recientemente nos muestran otro panorama: los organismos amitocondriados derivan de grupos mitocondriados, por lo que la pérdida de mitocondrias es un carácter secundario, una simplificación citológica como adaptación a ambientes especiales 2.
Siendo esto así, no sabemos si la adquisición de núcleo y mitocondria son dos sucesos evolutivamente simultáneos o acaso dependientes, por lo que establecer con seguridad si los organismos amitocondriados descienden de organismos mitocondriados es de vital importancia.
Margulis favorece la visión de que existen amitocondriados primitivos; la hipótesis del hidrógeno precisamente apunta a un modelo que explicaría cómo los amitocondriados podrían provenir de organismos mitocondriados. Y esto es así por la existencia de un tipo de orgánulo celular llamado hidrogenosoma que produce energía e hidrógeno como residuo. Los organismos con hidrogenosomas viven en ambientes anaerobios y carecen de mitocondrias. Las mitocondrias producen su energía generando agua como desecho. Como el agua es hidrógeno oxidado, Martin y Müller se plantearon si ambos orgánulos estarían relacionados evolutivamente y construyeron el siguiente modelo sintrófico:
Un organismo anaerobio facultativo (en presencia de oxígeno respira, en ausencia, fermenta produciendo hidrógeno) entraría en simbiosis ecológica con un organismo metanógeno (anaerobio estricto; usa hidrógeno y produce metano). Esta relación sintrófica puede coevolucionar hacia una mayor interdependencia, culminando en la endosimbiosis. Este nuevo organismo simbionte, en condiciones anaerobias, produce metano, pero en condiciones aerobias produciría CO2 y agua.
Este modelo explicaría la evolución de las mitocondrias, pero los hidrogenosomas podrían ser bien un estadio primitivo o una regresión de las mitocondrias al volver a condiciones anaerobias. Pero antes de preocuparnos por qué fue antes, si el huevo o la gallina, hay que averiguar si efectivamente mitocondrias e hidrogenosomas son orgánulos relacionados evolutivamente. En concreto, habría que averiguar si los hidrogenosomas poseen cadena de transporte de electrones y ATP sintetasa homóloga a la mitocondrial. Esto es de particular importancia puesto que en el proceso de respiración mitocondrial está implicado el transporte de hidrógeno. Si ambos orgánulos utilizan las mismas proteínas, podemos inferir que están relacionados, y comparando estas proteínas con los equivalentes bacterianos, podemos saber si los hidrogenosomas provienen de mitocondrias, viceversa, o tienen origenes independientes.
El año pasado dos estudios independientes encontraron sendos componentes de uno de los complejos de la cadena respiratoria mitocondrial en hidrogenosomas de Trichomonas vaginalis, las proteínas Ndh51 7 y Ndh24 8. Curiosamente las filogenias de ambas proteínas cuando se comparan con las de mitocondrias y bacterias resultan ser diferentes; una o las dos han sufrido una alta tasa de mutación con respecto a la otra y su excesiva divergencia impide resolver entre las alternativas.
La solución al dilema sería encontrar más proteínas de los hidrogenosomas, lo que sería realmente fácil si estos orgánulos tuviesen genoma propio. En el caso de T.vaginalis no se ha detectado genoma en los hidrogenosomas, pero en un artículo del número de la semana pasada de Nature se describe el aislamiento y secuenciación de parte del genoma del hidrogenosoma de Nyctotherus ovalis 5.
El título del artículo lo dice todo: una mitocondria anaerobia que produce hidrógeno. A partir del trozo de genoma aislado y secuenciado, se han obtenido datos de varias proteínas de los complejos I y II de la cadena respiratoria, así como proteínas ribosómicas mitocondriales y uno de los RNA ribosómicos mitocondriales. El análisis de todas estas secuencias es consistente: el hidrogenosoma de N.ovalis proviene de las mitocondrias de ciliados.
Los datos de Boxma et al junto con los de Hrdy et al (la proteína analizada por Dyall et al habiendo sufrido por tanto el efecto de la rama larga) prueban sin dudas que la hipótesis del hidrógeno más que una hipótesis es una teoría coherente.
No sólo sabemos que la mitocondria es un simbionte de origen (alfa-proteo)bacteriano, sino que además tenemos un modelo que explica cómo se produjo esta simbiogénesis.
1 W. Martin and M. Müller, Nature 392, 37 - 41 (05 March 1998)
2 Roger, A. J. & Silberman, J. D. Nature 418, 827-829 (2002)
3 Dyall, S. D. et al. Nature 431, 1103-1107 (2004)
4 Hrdy, I. et al. Nature 432, 618-622 (2004)
5 Boxma, B. et al. Nature 434, 74-79 (2005)
Hay al menos tres tipos de eucariotas atendiendo a su metabolismo respiratorio (y por tanto sus orgánulos respiratorios). La mayoría son organismos aerobios mitocondriados, pero hay un número de grupos que carecen de verdaderas mitocondrias. Durante cierto tiempo se ha pensado que estos grupos representaban la condición ancestral eucariota; la célula proto-eucariota primero adquiere núcleo y en un suceso independiente y posterior, mitocondrias. Sin embargo, filogenias realizadas recientemente nos muestran otro panorama: los organismos amitocondriados derivan de grupos mitocondriados, por lo que la pérdida de mitocondrias es un carácter secundario, una simplificación citológica como adaptación a ambientes especiales 2.
Siendo esto así, no sabemos si la adquisición de núcleo y mitocondria son dos sucesos evolutivamente simultáneos o acaso dependientes, por lo que establecer con seguridad si los organismos amitocondriados descienden de organismos mitocondriados es de vital importancia.
Margulis favorece la visión de que existen amitocondriados primitivos; la hipótesis del hidrógeno precisamente apunta a un modelo que explicaría cómo los amitocondriados podrían provenir de organismos mitocondriados. Y esto es así por la existencia de un tipo de orgánulo celular llamado hidrogenosoma que produce energía e hidrógeno como residuo. Los organismos con hidrogenosomas viven en ambientes anaerobios y carecen de mitocondrias. Las mitocondrias producen su energía generando agua como desecho. Como el agua es hidrógeno oxidado, Martin y Müller se plantearon si ambos orgánulos estarían relacionados evolutivamente y construyeron el siguiente modelo sintrófico:
Un organismo anaerobio facultativo (en presencia de oxígeno respira, en ausencia, fermenta produciendo hidrógeno) entraría en simbiosis ecológica con un organismo metanógeno (anaerobio estricto; usa hidrógeno y produce metano). Esta relación sintrófica puede coevolucionar hacia una mayor interdependencia, culminando en la endosimbiosis. Este nuevo organismo simbionte, en condiciones anaerobias, produce metano, pero en condiciones aerobias produciría CO2 y agua.
Este modelo explicaría la evolución de las mitocondrias, pero los hidrogenosomas podrían ser bien un estadio primitivo o una regresión de las mitocondrias al volver a condiciones anaerobias. Pero antes de preocuparnos por qué fue antes, si el huevo o la gallina, hay que averiguar si efectivamente mitocondrias e hidrogenosomas son orgánulos relacionados evolutivamente. En concreto, habría que averiguar si los hidrogenosomas poseen cadena de transporte de electrones y ATP sintetasa homóloga a la mitocondrial. Esto es de particular importancia puesto que en el proceso de respiración mitocondrial está implicado el transporte de hidrógeno. Si ambos orgánulos utilizan las mismas proteínas, podemos inferir que están relacionados, y comparando estas proteínas con los equivalentes bacterianos, podemos saber si los hidrogenosomas provienen de mitocondrias, viceversa, o tienen origenes independientes.
El año pasado dos estudios independientes encontraron sendos componentes de uno de los complejos de la cadena respiratoria mitocondrial en hidrogenosomas de Trichomonas vaginalis, las proteínas Ndh51 7 y Ndh24 8. Curiosamente las filogenias de ambas proteínas cuando se comparan con las de mitocondrias y bacterias resultan ser diferentes; una o las dos han sufrido una alta tasa de mutación con respecto a la otra y su excesiva divergencia impide resolver entre las alternativas.
La solución al dilema sería encontrar más proteínas de los hidrogenosomas, lo que sería realmente fácil si estos orgánulos tuviesen genoma propio. En el caso de T.vaginalis no se ha detectado genoma en los hidrogenosomas, pero en un artículo del número de la semana pasada de Nature se describe el aislamiento y secuenciación de parte del genoma del hidrogenosoma de Nyctotherus ovalis 5.
El título del artículo lo dice todo: una mitocondria anaerobia que produce hidrógeno. A partir del trozo de genoma aislado y secuenciado, se han obtenido datos de varias proteínas de los complejos I y II de la cadena respiratoria, así como proteínas ribosómicas mitocondriales y uno de los RNA ribosómicos mitocondriales. El análisis de todas estas secuencias es consistente: el hidrogenosoma de N.ovalis proviene de las mitocondrias de ciliados.
Los datos de Boxma et al junto con los de Hrdy et al (la proteína analizada por Dyall et al habiendo sufrido por tanto el efecto de la rama larga) prueban sin dudas que la hipótesis del hidrógeno más que una hipótesis es una teoría coherente.
No sólo sabemos que la mitocondria es un simbionte de origen (alfa-proteo)bacteriano, sino que además tenemos un modelo que explica cómo se produjo esta simbiogénesis.
1 W. Martin and M. Müller, Nature 392, 37 - 41 (05 March 1998)
2 Roger, A. J. & Silberman, J. D. Nature 418, 827-829 (2002)
3 Dyall, S. D. et al. Nature 431, 1103-1107 (2004)
4 Hrdy, I. et al. Nature 432, 618-622 (2004)
5 Boxma, B. et al. Nature 434, 74-79 (2005)
