2006-06-15

    La belleza del análisis genético clásico

    No sé a vosotros, pero si a mí me enseñan estas tres mariposas Heliconius y no me dicen que son especies distintas, pensaría que tenía delante de mis narices un bonito problema genético. Quizá se trate de dos alelos con un caso curioso de herencia intermedia (uno pigmentaría de rojo de manera distal, otro de amarillo proximal), aunque es más probable que se trate de dos loci independientes (un locus para el pigmento proximal, otro para el distal). Siendo rebuscado, pensaría que puede haber algún tipo de epistasia... el caso es que querría hacer todos los posibles cruces y analizar los patrones de segregación (a veces sospecho que equivoqué el enfoque/tema/laboratorio de mi tesis...) hasta quedarme tranquilo con una explicación.

    Pero el caso es que me dicen que son tres especies independientes, cada tipo de mariposa se reproduce sólo con mariposas de su mismo tipo y cada una tiene un patrón de distribución geográfica diferente (H. heurippa es simpátrica con H. melpomene y parapátrica con H. cydno, estas dos solapan en su distribución). Esto le añande una capa de complejidad al asunto, pero la pregunta sigue siendo en esencia la misma: ¿es el fenotipo de H. heuripa un intermedio, un híbrido entre el de H. melpomene y H. cydno? Y si la pregunta es la misma, el modo de encontrar la respuesta es el mismo también: ¡crucémoslas!

    Eso es precisamente lo que ha hecho un grupo de investigadores, y los resultados aparecen publicados en el Nature de esta semana, algunos de los cuales reproduzco en la figura de la izquierda. La primera fila son los fenotipos de las 3 especies (acompañados de sus respectivos genotipos, pero eso se sabe después de hacer todos los cruces, claro). La única "mariposa" (sus alas, en realidad) de la segunda fila es el híbrido F1 del cruce H. cydno x H. melpomene. Todas las mariposas descendientes del cruce presentan el mismo fenotipo, distinto al de sus dos parentales, pero también distinto al de H. heurippa. Sin embargo, cuando la F1 se retrocruza con cada especie parental obtenemos los fenotipos que se encuentran recuadrados (una caja para cada retrocruzamiento; los dibujos no encuadrados representan individuos híbridos espontáneos recuperados en Venezuela), que son bien variaditos. Si en concreto nos fijamos en la caja de la izquierda veremos aparecer el fenotipo del ala superior de H. heurippa. Y si cruzamos entre sí las mariposas con el fenotipo marcado con el asterisco, obtenemos la descendencia de la caja izquierda en la figura b (bajo estas líneas), de entre las que encontramos el fenotipo de H. heurippa completo. Y si estas mariposas obtenidas por cruzamientos interespecíficos que fenocopian el fenotipo de una especie distinta se cruzan con la especie que fenocopian, la descendencia es como se muestra en la caja derecha: idéntica a ambos parentales, sin ningún tipo de segregación.



    Espero que no os hayáis perdido, pero por si acaso lo resumo: H. heurippa es una especie originada de la hibridación de H. melpomene y H. cydno. Ecológicamente hablando es más parecida a H. cydno,pero su ala posterior es indistinguible de la de H. melpomene, mientras que el ala anterior es mezcla de las alas de ambas especies.

    Bueno, vale, los fenotipos son de origen híbrido, pero eso no convierte a los híbridos en nuevas especies automáticamente, salvo que no puedan reproducirse con las especies parentales, y ya hemos visto que sí pueden (en laboratorio y hay que señalar que las hembras híbridas son estériles). Si esto ocurriese en la naturaleza (como de hecho ocurre, ya que en las zonas en que solapan las distribuciones de H. melpomene y H. cydno se registran híbridos, incluso algunos que parecen resultar del retrocruzamiento del híbrido con una especie parental), en lugar de producir una nueva especie lo que se produciría sería una introgresión de genes de una especie en la otra (y si fuese muy frecuente, dejaríamos de hablar de dos especies para hablar de una sola). Sin embargo estas mariposas eligen a su pareja, y los autores hacen unos preciosos experimentos para demostrarlo, por el fenotipo de sus alas, lo que hace que la hibridación sea muy poco frecuente, de modo que la existencia de todo un grupo poblacional híbrido desafía eso.

    Pero esa es la lógica en la región en que ambas solapan, pero es que las tres especies de que hablamos no son simpátricas: H. heurippa aparece fuera del rango de H. cydno. Lo que ocurrió, entonces, es que un grupo de H.cydno quedó aislado del resto de su especie en medio del territorio de H. melpomene. Cuanto más pequeño fuese ese grupo, más impacto genético tendría la ocurrencia de individuos híbridos, y estos al retrocruzarse con H. cydno empiezan a producir individuos que se reproducen preferencialmente entre ellos. A la larga el reducto poblacional de H. cydno se convierte por introgresión de H. melpomene en una nueva especie, H. heurippa, que es mezcla de ambas pero que tras tiempo y tiempo de aislamiento reproductor ha terminado por acumular diferencias genéticas propias (como demuestran los autores en un estudio de microsatélites).

    No me negaréis que es una preciosidad de trabajo. Y, merece la pena mencionarlo, este es el primer caso completamente documentado de origen de una especie animal por hibridación (los otros casos descritos hasta la fecha podrían ser casos de introgresión posterior a la especiación --como se ha propuesto recientemente para el caso de los homínidos).

Referencias (TrackBacks)

URL de trackback de esta historia http://evolucionarios.blogalia.com//trackbacks/40884

Comentarios

1
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-15 20:05

Me enteré de la existencia de este trabajo un día antes de que saliese publicado en la revista gracias al comentario de Carl Zimmer en su blog (quien seguro que explica todo esto mucho mejor que yo, pero en inglés).



2
De: Algernon Fecha: 2006-06-15 21:10

Fascinante. Me recuerda el tema de las varias especies de delfines...

A todo esto, hay cosas que no comprendo aún del todo (necesitaría un pequeño glosario). Veamos... ¿a qué te refieres con "introgresión de genes de una especie en la otra"? Luego, ¿si un grupo de Cydno se queda en territorio Melpomene, ¿cómo es que hay una continuidad de Heurippa? ¿Se cruzan los miembros de la F1 entre ellos? ¿No son siempre estériles los híbridos? ¿O es que ese grupo de Cydna ha ido haciendo, ejem, introgresiones / inyecciones de patrimonio genético Melpomene usando los híbridos como vectores?

¡ARGH!



3
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-15 22:12

Otro caso de saltacionismo. Por hibridación. Very nice.



4
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-15 23:31

Sí sí, saltacionismo. Muy clarito. Clasti, no te enteras ni de el NODO, como se dice por España.

Algernon,
introgresión significa eso, genes se cuelan de una especie a otra porque los híbridos se reproducen de nuevo con una de las especies parentales, en este caso, con H. cydno. Esa población aislada es la que, por introgresión, evoluciona a H. heurippa. Y ésta se mantiene estable porque una vez aparecido el fenotipo "heurippa", éste se reproduce sólo con sus semejantes y no con las H. melpomene.



5
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 00:10

pero si está claro.,Nuevo fenotipo, más la preferencia diferncial en la cópula por este fenotipo, se establece una nueva especie de golpe. Sin selección direccionando el proceso ni nada esas "cositas"
Te parece poquito de nuevo? .Pssst porque ya no me extraña?



6
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 00:14

seguro que lo hay que rescatar del caso es su valor para ejemplificar la genética mendeliana... hmmm no estará un un poco añeja esa parte de la noticia? jajaja



7
De: Ahores Fecha: 2006-06-16 00:17

Verdaderamente sublime



8
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-16 00:32

¿Nuevo fenotipo? ¿Dónde ves tú un nuevo fenotipo? Mariposas con banda roja x mariposas con banda amarilla = mariposas con banda roja y banda amarilla.

Preferencia diferencial, que ya existe de antes, y que evolucionó en su día por SN.

Y no se establece una especie de golpe. Las primeras generaciones se trata de introgresión de una especie en otra, flujo génico de melpomene sobre cydno, y luego, poco a poco, en la población se fija el fenotipo heurippa. Y después, pasadas muchas generaciones de aislamiento, la población se diferencia como especie nueva (tanta distancia genética con cydno como con melpomene, con variación genética propia).



9
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 01:10

Es un nuevo fenotipo, no veo cómo puedes objetarlo sin dar ningún motivo.

Y no tienes idea si las diferencias entre las especies evolucionaron antes por SN. Seamos honestos. Y no tiene ninguna relevancia para esta noticia específica, salvo crear el típico saludo a propósito de nada a la bandera darwinista.

Yo veo además que la mayoría de la f1 del híbrido de dos bandas, también tiene dos bandas.
Como aquí todo el mundo podría cruzarse con todo el mundo, la única diferencia de los híbridos con heurippa es la desaparición de esa fracción menor que parece cydno, y eso se explica fácilmente por las preferencias de cópula, la desaparición el alelo br... aunque por supuesto, debe haber alguno por ahí en poblacionesde heurippa.

la historia es muy bonita, me tiene my contento... pero tu acitud , logró entristecerme un poco. Cómo es posible que hagamos la vista gorda con la parte "heterodoxa", que es lo interesante.



10
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-16 01:34

¿Nuevo fenotipo? ¡Pero mira los genotipos, muchacho! Varianes alélicas preexistentes que ya existen, pero a distintos lados de la barrera específica.

No, claro no tengo evidencia de que las diferencias evolucionan por SN. Sólo ocurre que ocupan distintos nichos ecológicos...

En el artículo dicen que la F1 tiene las dos bandas, pero yo en la figura no se las veo, aunque intuyo la amarilla. Quizá estén superpuestas, quizá sea cosa de los colores en mi pantalla.

Y no todo el mundo puede cruzarse con todo el mundo. Son mariposas del mismo género, es decir, cercanamente emparentadas, con el mismo número de cromosomas. La única barrera es precigótica, y el híbrido no es totalmente fértil, recuerda que las hembras de la f1 son estériles (regla de Haldane, dime dónde está la heterodoxia aquí...)

Y, te recuerdo, assortative mating es un tipo de selección sexual, que es un tipo de selección natural.



11
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 02:04

déjame ver si te entiendo.. tu dices que la población original tenía todos los fenotipos, que se separaron, y que al reecontrarse volvio un fenotipo desaparecido... y esa información la sacaste de adónde, del sombrero? pobrecitos, entonces. se equivocaron los autores y los revisores en pensar que es el primer caso de origen de una especie por hibridación en animales.

Me imagino que ya estas lo suficientemente grandecito para saber que diferencia ecológica = selección natural no es cierto, sino efectivamente, ya tendrías la evidencia. Y si fuera así, diablos, esta todo lleeeeeno de seleccion natural aaah q bonito, da gusto ganar así los argumentos, sin ningún esfuerzo mental.

En mi pantalla se ven muy bien las bandas.
Dije "podrían" cruzarse, obviamente no estoy pensando en el aislamiento precigótico.
A propósito, la regla de haldane no es 100%, hay excepciones. Tengo entendido que es una regla basada en frecuencias empíricas, es decir no se desprende del darwinismo, por mucho que la haya observado el darwinista Haldane (Bateson, antidarwinista, estaba de acuerdo con esta observación de Haldane)
No bastan las palabras para decir lo radicalmente diferente que es la selección sexual con la selección natural. Es un temazo. Demás está decir que eso no me convence y que es un debatazo aparte de la validez de este caso de SALTACIONSIMO jajaja



12
De: DrGEN Fecha: 2006-06-16 02:43

Interesantísimo el artículo y también la discución, lamentablemente tengo que mantenerme a un lado de la misma cómo espectador, ya que mis conocimientos en la materia son escasos. Sólo me gustaría agregar una frase de Stephen Jay Gould:
"La evolución se produce mediante la conversión de una variación ocurrida en una población en diferencias entre poblaciones".
Me parece una de las definiciones más ilustrativas de lo que es la evolución.

Saludos, DrGEN

"El Mundo como yo lo veo"
http://doctorgen.blogspot.com



13
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 02:50

y saben que, mirando esas fotitos, hombre, como que la diferencia ecológica no se refleja de manera muy brutal que digamos en la morfología general...



14
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-16 11:57

No, pero se diferenciará en adaptaciones internas (relojes circadianos, adaptación a temperatura si viven en distintos pisos climáticos, dietas distintas (con la posible presencia/tolerancia de toxinas...).

Lo de que la SS no es SN, no sé de dónde te lo sacas. El ambiente (female choice o lo que sea) determina la eficacia biológica del individuo (si se reproduce o no).

He comprobado en otros monitores y sigo sin ver la banda claramente en la F1. Aclaro: F1 es la única mariposa de la segunda fila de la tercera figura de mi artículo (2a en el artículo de Nature).

Ah, y no he dicho que una población ancestral tuviese el fenotipo híbrido, ni mucho menos. He dicho que al poder hibridar, las dos especies se comportan como una metapoblación, y los alelos en distintos loci recombinan, generando el nuevo fenotipo híbrido. Pero vamos, nuevo en el sentido en que no había aparecido antes, pero en el mismo sentido también que cada individuo en una población no clonal, por tener un genotipo único, tiene un fenotipo nuevo surgido por recombinación. O sea, que no es que les haya salido un tercer par de alas, leñe.



15
De: Anónimo Fecha: 2006-06-16 12:32

Clastito ¿omo puedes tachar de saltacionista una especiación que ha ido ocurriendo tan lentamente?.

Lo único que ocurren de repente son las hibridaciones iniciales. Pero la especiación se va preoduciendo poco a poco. Así que ente caso saltacionismo nada.



16
De: Amalio Fecha: 2006-06-16 12:46

Perdón, en vez de hibridaciones inicales, quise decir los fenotipos de alelos desiguales, iniciales.



17
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-16 13:49

Es que desde su óptica, una mutación en un nucleótido es un caso clarísimo de saltacionismo...



18
De: Amalio Fecha: 2006-06-16 14:00

Hombre, claro, mirándolo así ¿qué no es saltacionismo?



19
De: Evolutionibus Fecha: 2006-06-16 14:02

Maxi, ¡quiero todos los post así! Elegantísimo el artículo que comentas y muy bien comentado por tu parte. A Mendel se le saltarían los ojos si lo leyera.
Por cierto, que ya me dirás, Nemesio, dónde ves tú saltacionismo, salvo que tus argumentos sean los que dice Biomaxi en 17.



20
De: Amalio Fecha: 2006-06-16 14:02

Qué cacao tiene ese muchacho con el pensamiento abstracto. Si ya lo dije yo...



21
De: Amalio Fecha: 2006-06-16 14:05

¿No creeís también vosotros que no vale para las Matemáticas?



22
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 17:32

Si un pajaro varia epigenéticamente su canto, sus hijos lo aprenden, y sus hijos respectivamente escogen ese mismo canto para aparearse, ahí tenemos!!!! Un caso clárisimo de selección natural!! XDDDD Así es el darwinata, levanta cualquier piedra y encuentra a Darwin.

Hago notar además a sus atrofiadas imaginaciones, que selección sexual no implica por fuerza un aumento en la reproducción, sólo una segregaión en base a preferencias y este caso es clarísimo, porque no todas las mariposas se vuelven locas por el nuevo fenotipo, senciallmente tienden a preferir cruzarse con el suyo. Esto realza que la cosa es un fenómeno habilitado de inmediatamente por mecanismos cognitivos preexistentes, y que no es un fenómeno empujado por la reprroducción diferencial, que puede o no estar, como mera consecuencia.

Bio, aparte de la ohcinada que dijiste aosbre le nucleótido, que comosabes es flsa y mera descalificación (es como que yo te atribuya una firmación que no has hecho, cosa a la cual nunca me rebajo) , onsidero sinceramente estúpido no darse cuenta porqué ese caso es, a todas luces, heterodoxo.

Si tuiveras un poquito más de seguimiento del desarrollo de la teoría evolutiva en vez de sólo querer reafirmar burdamente tu darwinismo, sabrías que la hibridación entre especies no es considerada generalmente un mecanismo ortodoxo, y que en plantas ha llamado la atención justamente, porque permite el surgimiento abrupto de nuevos fenotipos. Cosas que tú ignoras, o cuyo triste olvido puedes agradecer a tu alma de darwinata.

Y que es precisamente lo que ha sucedido en este caso de las mariposas. Hay un nuevo fenotipo de golpe. Tener que explicarlo más, ya me cansa, sé que sólo son pobres darwinatas, pero esto es estúpido y ridículo.



23
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-16 17:38

Pues si te cansas, déjalo hombre. Nuevo fenotipo de golpe, mis cojones.



24
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-16 17:43

Es que me harta sobremanera que uses el término darwinata. Si te quieres referir a mi postura, llámala darwinista, sin despreciar. Y no mezcles churras con merinas. ¿Dónde ves la epigénesis aquí, a ver? Este paper es lo más clásico que me he cruzado en mucho tiempo, Clastito. Si para tí no lo es, tú sabrás por qué, aunque sospecho que el motivo es bien sencillo: lo que te gusta, es heterodoxo, lo que no, ortodoxo. ¿Me has visto a mí usar esos términos para calificar el trabajo ajeno? Igual es porque los considero estúpidos, políticamente cargados: sólo los usan los que tienen una agenda detrás. Y sólo tienen agenda detrás los que prefieren defender una ideología a defender los hechos.

Y si me vuelves a decir que no no tú no, que soy yo el que no quiere ver los hechos, etc, etc, etc, me seguirás tocando los cojones. Y el día que me harte de verdad de tus tocapeloteces, verás.



25
De: Assarhaddón Fecha: 2006-06-16 18:01

¡¡¡Milagro, milagro, milagro!!!



26
De: Anónimo Equino Fecha: 2006-06-16 18:01

Clasti: no sería más productivo que te dedicaras a tus cosas en lugar de perder el tiempo haciendo el ridículo en un espacio ajeno?



27
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 18:02

Bio, esas diferencias internas que dices...te parecen genéticamente rígidas, o se te ocurre siqueira, la posibilidad de que puedan ser moduladas epigenéticamente? Tu sabes... pensando un momentito en biología de verdad, del mundo real XDDD

Dices

"Pero vamos, nuevo en el sentido en que no había aparecido antes, pero en el mismo sentido también que cada individuo en una población no clonal, por tener un genotipo único, tiene un fenotipo nuevo surgido por recombinación"

Perfecto! En niguno de los dos casos, es un rpoceso direccionado por selección natural el que da origen al nuevo fenotipo. Y ESO, es lo que hace heterodoxo al saltacionismo, no el "grado" del slato, como tú que reclamas un tercer par de alas, o el creata que reclama que salga un ájar del huevo de un lagarto. Me da igual que te parezca que el nuevo fenotipo no s lo suficientemente nuevo. Esa sencillmente no es la forma en que el biólogo evolutivo debe aprovechar los datos.



28
De: Anónimo Equino Fecha: 2006-06-16 18:05

Clasti, cateto acosador: abre un puto blog de una vez y lárgate.



29
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 18:13

Bio, tú quisiste ridiculizar con lo del nucleótido. Mis disculpas por el término darwinata, pero me llama la atención que quieras hacer de esto una noticia de mendelismo cuando nadie en la comunidad científca está pensando en eso, sino precisamente, en lo otro. Muy bonito, sí , pero de eso no va el asunto.
Si quieres que te traten bien, juega limpio. Sería bueno que te olvides, con perdón, de que te llamé darwinata y vuelve a leer mis argumentos, aver si retomamos la parte interesante de la discusión. Si no tienes nada que decir, no te desesperes y juega limpio, no tienes porqué inventar que el otro dice tonterías que bien sabes que no dice. Esos intentos tramposos de desprestigiar por lo general no son tu costumbre, sino más bien de los elementos chusma, ya sabes, cheerleaders que siempre aparecen, nada saben y nada aportan.



30
De: Anónimo Equino Fecha: 2006-06-16 18:15

Vete a teorizar en Atacama, coño.



31
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 18:19

Parece increíble que nadie acá, sea capaz de darse cueta que la aparición del nuevo fenotipo no fue doireccionada por la selección natural. Fallan las neuronas.



32
De: Assarhaddón Fecha: 2006-06-16 19:17

"Decirles darwinatas o incluso lanzar unos buenos garabatos es una tontería, casi un regalo que les hago," (...)
"Mis disculpas por el término darwinata" (...)
"Si quieres que te traten bien, juega limpio."

Mi conclusión, Biomaxi, es que independientemente de cómo juegues te tratarán mal y las "disculpas" no son sinceras. Pero yo sólo soy un troll.



33
De: Txema M Fecha: 2006-06-16 19:37

A mi entender, la selección natural opera con factores limitantes a la población que son comunes a todos los individuos. Por el contrario, la selección sexual es un factor limitante a la reproducción de algunos individuos (y favorecedora de la de otros.) La consecuencia de ambas es similar: las poblaciones heredan preferentemente unos caracteres y disminuye la frecuencia de otros. El método con el que operan es, en general, diferente: en un caso reduciendo las posibilidades de llegar a la madurez y reproducirse, en el otro, llegando a ella y no consiguiendo reproducirse (o haciéndolo con mucha menos frecuencia.)

Las consecuencias evolutivas de ambos fenómenos son, por tanto, similares. Y al fenómeno general se le denomina selección natural. En ese sentido no me parece descabellado decir que la selección sexual forma parte de la selección natural.



34
De: Txema M Fecha: 2006-06-16 19:46

El post es interesantísimo y me llama sobre todo la atención el que contradice uno de los criterios que se utiliza para introducir una especie en la lista roja: la constatación de hibridaciones.

Creía que el criterio general es que las hibridaciones son una de las causas de extinción específica, aunque también había leído a Marguliss diciendo que podían dar lugar a una especie nueva.

Me quedo como muy descolocado.



35
De: Txema M Fecha: 2006-06-16 19:56

En las plantas es relativamente frecuente la especiación por conjunción de dos fenómenos, especiación y poliploidía. Este caso no tiene nada que ver ¿no?



36
De: Txema M Fecha: 2006-06-16 19:57

Cojona de pato! repito el texto:
En las plantas es relativamente frecuente la especiación por conjunción de dos fenómenos, hibridación y poliploidía. Este caso no tiene nada que ver ¿no?



37
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 20:58

yo diría que sí, si bien no hay poliploidía...



38
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 21:00

fijate en una cosa, txema: Que puede haber selcción sexual sin implicar mayor o eor éxito reproductivo... de hecho, en este caso, la preferencia de los híbridos entre sí, ocurrió pese a que al comienzo tenían menos éxito repoductivo, con algunas combinaciones letales.



39
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 21:03

y como ya mencioné, el nuevo fenotipo no vuelve locas a las demás mariposas.



40
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 21:13

Yo encuentro interesante pensar en los siguiente, por ejemplo, al ver las dos especies "parentales", a muchos les pasará, como le pasó a Bio, que encontrarán completamente razonable pensar que las diferencias entre cylpo y mepomene se originaron por selección natural.
Si sólo conocieran a cylpo y heurippa, o a mepomene y heurippa, asumirían exactamente lo mismo.
Sólo cuando se conocen las tres variantes, sus distribuciones geográficas, etc. se darían cuenta que heurippa tiene un morfo muy evocatorio de una "mezcla", y empezarían atomar en cuenta la posibilidad de una hibridación.



41
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-16 23:19

27 "En niguno de los dos casos, es un rpoceso direccionado por selección natural el que da origen al nuevo fenotipo. Y ESO, es lo que hace heterodoxo"

Veo lo mucho que comprendes la "ortodoxia". ¿Te suena de algo lo de variación por mutación y recombinación + selección natural = evolución?



42
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-16 23:25

Clastito, dejame que te pregunte yo algo, para variar:
¿por qué es el fenotipo heurippa el que termina dominando en la población? Porque como ves por la segregación de los retrocruzamientos, hay otras posibilidades...



43
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-16 23:32

Te aprece que se ajusta a esa definción ortodoxa, un caso de "recombinación" entre poblaciones de morfos consistentemente diferentes, con limitada intersección geográfica, clasificadas como especies distintas, con mecanismos de aislamiento precigótico?

Incluso si hay selección de por medio, es seleccion negativa, y por supuesto, podría no haber estado



44
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-17 08:58

Un factor emerge como la diferencia crucial, la respuesta correcta a tu pregunta: Que una poblacion de cydna se vio RODEADA de meloponeme.

El assortavive mating, y las combinaciones letales (selección negativa) también está vigentes en otras zonas en que las dos especies se encuentran, pero no se "rodean", y si bien hay híbridos, estos factores no son suficientes para conformar poblaciones con aislamiento reproductivo como la de heurippa. La diferencia biogeográfica, de encontrarse una población de una especie totalmente rodeada por la otra, es la que consolida realmente el proceso, es decir, la mucha veces mayor probabilidad, de encuentro y de cruces híbridos, PESE al assortative mating, porque éste también juega EN CONTRA. Sin estas condiciones, los cruces híbridos son eventos raros.

Se trata de una condición invasiva, un aporte asimétrico y proporcionalmente
monstruoso de influjo de alelos meloponeme causando hibirdos al por mayor. Un efecto de masa, un anegamiento.



45
De: BioMaxi Fecha: 2006-06-17 13:12

No has contestado a mi pregunta. Todo eso de que las reglas del juego cambian por estar la poblacion de cydno aislada del resto de su especie ya lo dije yo en la historia. Dime algo nuevo, contestame por que es el fenotipo heurippa y no otro el que se estabiliza en la proto especie heurippa. No es el hibrido de la F1, no es ni siquiera uno de los fenotipos del retrocruzamiento F1 x cydno...



46
De: Nemesio Félix Aldunate Stein Fecha: 2006-06-17 16:11

No, esa respuesta es la correcta. Los individuos resultantes de cruzas híbridas, f1 o después, que tengan fenotipo meloponeme, se mezclan con las meloponeme que los rodean. El fenotipo cydna desaparece por el mayor influjo de genes meloponeme, por ejemplo es claro que un gran influjo de alelos B meloponeme hará desaparecer (o casi) al fenotipo cydna, porque todas la combinaciones con B dan un fenotipo heurippa o meloponeme.
Lo repito, que se entienda bien: el fenotipo cydna ha sido "mezclado" fuera de existencia.



47
De: Eduardo Fecha: 2006-07-27 19:28

Muchachos nadie tiene en cuenta los soportes naturales (ecosistemas) en los que se encontraron cada una de las espacies, que desde mi punto de vista no son diferentes especies sino distintas razas de una misma especie, cual es la ventaja competitiva en cada una de las razas, si esto hubiera sido escrito hace docientos años sería una novedad, nada nuevo.



48
De: Anónimo Fecha: 2010-06-16 00:33

es una poqueria



49
De: Anónimo Fecha: 2010-06-16 00:35

si es una porqueria...no sirve...kiero hacer bien mi trabajo!!!!!!!...kiero pegar cosas vacanes para k me pongan un 20 pero con esto me van a poner un 05..ajjj!!



50
De: estefany Fecha: 2010-06-16 00:37

son unos idiotas los k han puesto eso...esto sirve derrepente esos niños los k han pusto esos comentarios no estudian!!!..esto sirve!!!!=)



51
De: Jeremy Vedder Fecha: 2019-04-23 02:35

Experience Stickman-themed game like never before in this narrative-driven game from the creators of Age of War 1 and 2! stick war legacy



52
De: Eugene Williamson Fecha: 2019-09-11 19:36

This is very interesting content! I have thoroughly enjoyed reading your points and have come to the conclusion that you are right about many of them. You are great. bookkeeper certification



53
De: Eugene Williamson Fecha: 2019-09-11 19:38

I've proper selected to build a blog, which I hold been deficient to do for a during. Acknowledges for this inform, it's really serviceable! stars for kids animals for kids good businesses for kids



54
De: Eugene Williamson Fecha: 2019-09-11 19:39

I read this article. I think You put a lot of effort to create this article. I appreciate your work. ms dynamic crm training



55
De: Eugene Williamson Fecha: 2019-09-11 19:40

I exploit solely premium quality products -- you will observe these individuals on: seo for dentist



56
De: Eugene Williamson Fecha: 2019-09-11 19:41

Interesting and interesting information can be found on this topic here profile worth to see it. Vape Deals



57
De: Eugene Williamson Fecha: 2019-09-11 19:42

On my website you'll see similar texts, write what you think. Diabetes treatment



58
De: Eugene Williamson Fecha: 2019-09-11 19:43

These things are very important, good think so - I think so too... gold mules



59
De: Eugene Williamson Fecha: 2019-09-11 19:44

Interestingly you write, I will address you'll find exciting and interesting things on similar topics. vape shops houston



60
De: Eugene Williamson Fecha: 2019-09-11 19:46

You should mainly superior together with well-performing material, which means that see it: 30 french door refrigerator



61
De: Eugene Williamson Fecha: 2019-09-11 19:47

On that website page, you'll see your description, why not read through this. brain research



62
De: human edited web directory Fecha: 2019-10-09 22:17

Your website is really cool and this is a great inspiring article. Thank you so much.



63
De: Business Magazine Fecha: 2019-10-12 14:20

Awesome article! I want people to know just how good this information is in your article. It’s interesting, compelling content. Your views are much like my own concerning this subject.



64
De: SEO Services Fecha: 2019-10-17 13:17

Thanks for taking the time to discuss that, I feel strongly about this and so really like getting to know more on this kind of field. Do you mind updating your blog post with additional insight? It should be really useful for all of us.



65
De: tom Fecha: 2019-10-20 20:15

wow this saintly however ,I love your enter plus nice pics might be part personss negative love being defrent mind total poeple , 그래프게임



66
De: post office address change Fecha: 2019-10-21 13:46

Really a great addition. I have read this marvelous post. Thanks for sharing information about it. I really like that. Thanks so lot for your convene.



67
De: ladies salon Fecha: 2019-10-23 17:31

I am happy to find your distinguished way of writing the post. Now you make it easy for me to understand and implement the concept. Thank you for the post.



68
De: https://www.customyourdesign.com Fecha: 2019-10-26 09:59

Excellent article. Keep writing such kind of information on your blog.
Im really impressed by it.

  • funny st patricks day apparel

  • funny bachelor bachelorette party apparel

  • funny 4th of july apparel

  • his and hers couples apparel

  • girl hawaiian apparel

  • couples apparel

  • funny couple apparel

  • birthday squad apparel

  • cute couple apparel

  • funny thanksgiving apparel

  • matching couple apparel

  • birthday apparel

  • funny christmas apparel

  • family trip vacation apparel

  • 100 days of school apparel

  • thug life apparel

  • big brother apparel

  • big sister apparel

  • porn kills love apparel

  • papa mama bear apparel

  • family apparel

  • cute halloween apparel

  • fight like a girl apparel

  • fathers day apparel

  • mothers day apparel



  • 69
    De: Armor Services Roofing Fecha: 2019-10-27 11:52

    I have read your blog it is very helpful for me. I want to say thanks to you. I have bookmark your site for future updates.



    70
    De: échanges d\'articles Fecha: 2019-10-28 14:03

    i read a lot of stuff and i found that the way of writing to clearifing that exactly want to say was very good so i am impressed and ilike to come again in future..



    71
    De: Larry Douglas Fecha: 2019-10-31 05:44

    Beaver says I also have such interest, you can read my profile here: 소액결제현금화



    72
    De: Larry Douglas Fecha: 2019-10-31 05:56

    In this article understand the most important thing, the item will give you a keyword rich link a great useful website page: 토토사이트



    73
    De: Sarah Jimenez Fecha: 2019-11-01 18:07

    Most important of mobile app success to have a crash free session. Our expert mobile app development austin advice helps you to learn any challenging Many failed to provide crash free course because every particular time android operating and iOS platform upgrade operation system and deprecate many functions.



    74
    De: Eugene Williamson Fecha: 2019-11-18 12:28

    For this web site, you will see our account, remember to go through this info. Bitcoin Price



    Inicio > Historias > La belleza del análisis genético clásico