Es entretenido encontrar qué tipo de preguntas pueden responderse mediante herramientas matematicas. Sabemos que la matematica es una herramienta poderosa que "esta ahí", y hay buenos matematicos interesados en abordar problemas biológicos, es decir, el talento matemático no es la limitante. Lo que hace falta es definir las mejores preguntas, con objetivos precisos.
Por ejemplo: solo recientemente se ha obtenido una formulacion matematica universal a los seres vivos para predecir el aumento en masa en el crecimiento, basados en la temperatura, metabolismo, entradas y salidas etc. Demoró bastante, pero salió. También sólo recientemente se ha encontrado una formula para predecir la velocidad maxima al correr que puede alcanzar cualquier mamífero, a partir de su masa corporal.
Me acorde de los gráficos y ecuaciones del fisiologo chileno Gunter, que Gould comentó alguna vez (el numero absoluto de latidos del corazon de un raton y un elefante es el mismo).

Los problemas de Fisher y Haldane no derivan de la falta de herramientas matematicas, sino de que mucha de su cuantificacion solo se hace posible en el idealizado esquema de las continuas curvas del micromutacionismo que como sabemos choca contra la cotidianidad evolutiva de diferencias marcadas por genes de gran efecto.
Es una matematica creada pensado en un tipo especifico de situacion. Se han ajustado los modelos de fisher a la realida de los genes de gran efecto. El resultado es una matematica que no es capaz de cuantificar y que solo arroja predicciones cualitativas, que en realidad podrian adivinarse sin un modelito de esos.
Ahora bien, hay un error muy simple en que por una lado hables de el "todo", de sistemas, y luego busques la nueva lumbre en lo mas rancio y ortodojo como que el ser vivo es "cosa de genes" y la evolución, genética de poblaciones. Pffff

"O quizá sí, porque mentes preclaras, ya lo veis, siempre las ha habido, pero me temo que igualmente siempre habrá una multitud incapaz de captar por completo la genialidad aunque la tengan delante de sus narices"

Por eso es tan difícil el camino de los genios y el mundo avanza tan lentanete y con periodos de retroceso.

Creo que el problema principal no es el que las matemáticas empiecen a tomar partido, pues toda ciencia tiende poco a poco a la reducción matemática; las matemáticas no vienen a sustituir a nada, simplemente simplifican las antiguas teorías y definiciones, así como pueden ayudar a llegar a resultados nuevos de forma indirecta y acertada. Sí en cambio hay que temer a la informática...

Hay que temer a la informática, pues ésta sí sustituye, y en una disciplina como la biología, donde las reducciones a modelos simples son harto complejas, puede llevar a un empobrecimiento de los conocimientos básicos en el usuario, algo peligroso en esta delicada disciplina donde hay que tener en cuenta muchos distintos conceptos. La física siempre ha sido las matemáticas de la biología, pues esta última tiene una carga de conocimientos difícilmente reducibles a ecuaciones matemáticas; la física puede permitirse el lujo de abandonarse a los ordenadores, pues los conceptos básicos no se perderán; un físico puede no tener ni idea de cómo hacer mediciones estelares a la vieja usanza, pero ello no pone en peligro los conocimientos básicos. Pero en biología… cuantas veces se repiten los mismos errores una y otra vez refutados…

Menos miedo y más aprender matracas e informática como hacen en otras disciplinas; se quiera o no, vienen a simplificar y mejorar el estudio.
Esto viene a ser lo mismo que el momento en que el científico de pipa y sillón se vio obligado a mover el culo y empezar a experimentar, en evolucionismo se podía vivir del cuento con rollos filosóficos hasta hace bien poco, pero la cosa ha cambiado, y ahora asistimos a otro cambio.

" ... estas teorías volverán a ser las mismas que hace 100 años ..." (Wright, Fisher, Haldane)
Creo que en esos años se explicaba la evolución por cambio en las frecuencias de los genes en las poblaciones.
¿Sinceramente crees que en el futuro la evolución de la vida se explicará de esta manera?
Te recomiendo que leas el siguiente artículo que ya tiene algunos añitos:

Resynthesizing evolutionary and developmental biology.
Dev Biol 1996 Feb 1;173(2):357-72.
Gilbert, Opitz y Raff

Aquí va parte del abstract

A new and more robust evolutionary synthesis is emerging that attempts to explain macroevolution as well as microevolutionary events. This new synthesis emphasizes three morphological areas of biology that had been marginalized by the Modern Synthesis of genetics and evolution: embryology, macroevolution, and homology. The foundations for this new synthesis have been provided by new findings from developmental genetics and from the reinterpretation of the fossil record. In this nascent synthesis, macroevolutionary questions are not seen as being soluble by population genetics, and the developmental actions of genes involved with growth and cell specification are seen as being critical for the formation of higher taxa.

¿Que piensas de esto Biomax?
por otra parte totalmente de acuerdo con la crítica al torrente de nombres "cool" que plaga la genética actual, pero desde un punto de vista sociológico: en el campo de la ciencia las cosas si han cambiado, y mucho, desde la genética de Fisher y Wright

Jose Ignacio, Clastito:
No negaré que algunos de los pioneros de la GP tenían sus prejuicios. Fisher se negaba a ver el papel de la deriva, Dobzhansky quería buscar el progreso, Haldane todo lo contrario... pero Wright menos. Por eso se peleó con Fisher, por eso su metáfora de los paisajes adaptativos, que incluye el argumento pro-gradualismo micromutacionista de Fisher pero no excluye la posibilidad de pequeñas aventuras "macromutacionistas", por eso en sus modelos siempre habla de frecuencias genotípicas, no génicas... Wright fue muy revolucionario hasta para Fisher y compañía y quizá por eso sólo nos llega de la síntesis una visión edulcorada, simplificada y simplista. ¿Qué quedó del debate neutralismo vs seleccionismo? Pues que se asume evolución neutra en ausencia de selección, nada de lo uno o lo otro. ¿Quién dijo esto? Pues Wright. ¿Qué pasó con el equilibrio puntuado? Tanto Eldredge como Gould reconocieron desde un principio que era totalmente neodarwinista, que el patrón era explicable por el modelo de especiación alopátrida de Mayr... y Wright.

Tampoco quiero poner a Wright sobre los demás. Sólo señalar que fue el que más avanzó en el lado matemático de la genética de poblaciones. Lamentablemente, también fue el que menos hizo por divulgar sus ideas. Unamos ambos hechos y tendremos que ha sido el menos reconocido de todos los sintéticos y a la vez el que resulta haber tenido la razón desde el principio. Ahora que renacen las mates en la biología estamos volviendo a aquellos días. A ver si esta vez avanzamos...

Insistiendo.
Todavía no he leído ningún argumento que borre del mapa la supremacía de la GP. ¿Por qué? Pues porque el estudio del desarrollo nos dirá mucho sobre el origen de la variación fenotípica, no lo niego. Pero para que haya evolución una especie tiene que convertirse en otra distinta, como mínimo. ¿Qué es lo que determina que ciertas variantes fenotípicas terminen imponiendose en una población y otras no? Los modelos de la GP lo explican: selección natural sobre un trasfondo de evolución aleatoria. Sin este paso los monstruos de Goldschmidt no tendrían esperanza alguna. (Por eso los que niegan por completo la SN recurren a reorganizaciones genómicas inducidas por agentes externos, como las infecciones víricas de Sandín)

Como ya he expresado con anterioridad, el estudio del desarrollo termina de llenar lo que quedaba de la caja negra de Darwin, el origen de la variación fenotípica, y de paso elimina unos cuantos prejuicios molestos, pero el núcleo de la teoría sigue igual desde aquella síntesis: mutación + SN.

Biomax: "Pues porque el estudio del desarrollo nos dirá mucho sobre el origen de la variación fenotípica, no lo niego. Pero para que haya evolución una especie tiene que convertirse en otra distinta, como mínimo."
Ya.
Quizás vemos el problema desde perspectivas diferentes.
Yo creo que las causas de la variación morfológica constituyen el verdadero problema de la evolución.
Así lo explica García-Bellido en un arítculo en PNAS 1196 93(25): 14229-32:

"The Cambrian explosion took place within
only 20–50 million years and in a rather homogeneous marine world. Selection from or adaptation to new niches seems to have been of little importance. Rather it seems that the generation of new morphologies through new genetic associations, i.e., the propositional aspect of selection, may have
played the dominant role. Since molecular recognition encoded by genes appears to override physical or external specifications. Organisms seem to be more dependent on their generative mechanisms than on the external morphologies to
which they give rise."

Dandole la vuelta a tu frase arriba citada podríamos decir que "Pues porque el estudio de la genética de poblaciones nos dirá mucho sobre la especiación, no lo niego, pero para que haya evolución tiene que producirse un cambio de forma" ...
Es obvio que tus razonamientos se asientan sobre la base de la Teoría Sintética, con enfasis en cambios en frecuencia de genes, mecanismos de especiación, etc. Pero creo que el "aspecto propositivo de la selección" es el principal problema de la evolución, y como dice García-Bellido "Organisms seem to be more dependent on their generative mechanisms than on the external morphologies to which they give rise".
Y creo que la Teoría Sintética no explica en absoluto estos mecanismos, no puede porque como explican Gilbert, Opitz y Raff no los investigó.

"Es obvio que tus razonamientos se asientan sobre la base de la Teoría Sintética (...)"

Quizá cuando alguno de esos genios construya una teoría de la evolución alternativa a la teoría sintética, y la concrete y la publique en una serie de publicaciones científicas (y no en libros de divulgación, entrevistas o "manifiestos"), podremos tener otra base mejor para nuestros razonamientos.

Repito, es obvio que los comentarios de Biomax se asientan sobre la base de la Teoría Sintética.
La Teoría Sintética constituyó un gran avance en la investigación sobre la evolución y las líneas de investigación por ella promovidas siguen dando sus frutos en la actualidad.
Pero su perspectiva sobre la evolución (repito, cambio en frecuencias génicas, procesos de especiación) es diferente a la perspectiva resumida por García-Bellido, línea en la que por ejemplo también trabajo el fallecido Pere Alberch, antiguo director del Museo Nacional de Ciencias Naturales y cuyos trabajos recomiendo leer (especialmente "The logic of monsters" Geobios mém. spéc. 12, 21–57; 1989).
No digo que la Teoría Sinética no sea válida, pero no se centró en el estudio de los mecanismos que generan la variabilidad fenotípica, que es la principal línea de investigación en la actualidad.
¿Te ha quedado claro Paleofreak?
Espero que si y que entonces aportes algo concreto al debate, si no solo me queda recomendarte que te vayas a debatir con Sandín, porque sois tal para cual.

Hola.
Creo que todo tipo de alusiones personales deberían ser excluidas de este tipo de debates.
No llevan a ninguna parte.
Encuentro las entradas de Jose Ignacio interesantes, he leido un par de los artículos que mencionas, aunque son del 96, estos mismos autores siguen actualizando sus trabajos.
Los artículos de Sandín también son interesantes, todo está referenciado de manera impecable y todos esos artículos científicos indican un papel central de los virus en la evolución. En este sentido recomiendo el libro de un microbiologo de la Universidad de California "Viruses and the Evolution of Life" de Luis Villareal

"Organisms seem to be more dependent on their generative mechanisms than on the external morphologies to which they give rise".

Eso podrá ser cierto para los organismos, aunque tampoco lo tengo claro, pero sí que no es cierto si hablamos de poblaciones. Y el individuo no evoluciona, lo que evolucionan son las poblaciones, las especies.

Es decir, que podremos hablar de constricciones evolutivas si quieres. De lo que el sistema genético no puede construir debido a su arquitectura actual (y pasada) y de lo que sí que es muy probable que ocurra. Pero insisto en que no veo en todo ello algo que ni vaya en contra de la teoría sintética, ni que no sea explicable dentro de dicho marco. Que sí, que los sintéticos se olvidaron del tema, pero los ingenieros también se olvidan de la mecánica cuántica cuando construyen un coche...

Ah! Sobre la explosión cámbrica, ahí habría mucho que decir. Leyendo a García-Bellido me quedo con la impresión de que su idea de nicho es igual a la de hábitat, medio abiótico. Sin embargo lo más importante, a mi parecer, para definir el nicho de una especie son sus interacciones bióticas. Y cuanta mayor diversidad biótica, mayor número de nichos posibles, de modo que se produce un feedback positivo: diversidad-->adaptación-->aumento de la diversidad. Si quieres comprobarlo, date un paseo por los trópicos.

Por cierto: esta relación entre diversidad y evolucionabilidad fue demostrada matemáticamente... por Fisher.

Biomax
"Pero insisto en que no veo en todo ello algo que ni vaya en contra de la teoría sintética, ni que no sea explicable dentro de dicho marco"

Vamos a ver ...

¿en mis dos entradas he dicho de manera directa o indirecta que la busqueda de los mecanismos generadores de la variabilidad fenotípica niegue la Teoría Sintética? NO.
Lo que digo es que la Teoría Sintética no investigó tales mecanismos, y que por tanto, para aquellos investigadores para los que la morfología sea lo más importante, no explica el hecho de la evolución entendida como transformación o cambio de formas.
¿Tu crees que la investigación de las reglas en la generación de la forma y por tanto de novedades evolutivas al nivel morfológico es importante? pues eso es lo que la Teoría Sintética no explica.
Por tanto efectivamente lo que hace falta es una síntesis entre los mecanismos que generan la variabilidad fenotípica y la dinámica de las poblaciones.

(Por último no me resisto a entrar en tu comentario de los coches ... la genética de poblaciones explicaría porque un modelo se vende mas que otro, porque aumenta la frecuencia de determinados modelos, importante si, pero son las líneas de investigación en morfología las que explicarían como se genera el plan corporal coche, avion, bici, barco ...)

Sobre tus comentarios sobre los nichos ecológicos, totalmente de acuerdo, pero ... justamente eso lo que hace es reforzar el razonamiento de García-Bellido, efectivamente hay un abismo entre los trópicos y el medio marino del Cámbrico, y la ausencia de interacciones bióticas y la presencia de un medio biótico estable en éste úlitmo lo que hace es minimizar adaptación y selección y por tanto poner de manifiesto que en el momento de la historia de la vida en la Tierra en el que aparecen todos estos planes corporales son "los aspectos propositivos de la selección" (es decir, los mecanismos y reglas que generan la diversidad fenotípica) los más importantes y la adaptación y selección juegan un papel más bien pequeño.
¿Que opinas Biomax?

Hola Jose Ignacio:

Creo que Maxi ya te ha dado buena respuesta a lo que comentas, pero un analisis mas detallado de la macroevolucion puede proveernos con mucha miga a la hora de pensar en estos temas. Planteemonos una serie de parametros a la hora de analizar este fenomeno (que aun no sabemos si es real, por cierto).

1) Se asume en la postura que planteas que el proceso de especiacion o separacion de dos poblaciones ocurre antes o a la vez que los cambios morfologicos, es decir el cambio morfologico es importante porque trae con el mismo la separacion gentica de dos especies. Si esta asumpcion no es correcta, es decir ha habido separacion y luego marcados cambios morofologicos, entonces estamos sencillamente analizando un evento microevolutivo, el cual es explicado perfectamente a nivel poblacional por las teorias actuales.

2) Asumamos que el cambio morfologico brusco trae consigo la especiacion, entonces las causas de dicho cambios pueden ser tremendamente importantes mientras que la SN solo sirve como fijador de dicho cambio en la poblacion. Siendo esta la premisa defendida en tu propuesta, nos debemos de preguntar cuales son las evidencias de que estos cambios son posibles, y que tipo de caracteristicas dichos cambios deberian de tener. La propuesta que propones nos provee con informacion 0 en este sentido. Sabemos que cambios genomicos bruscos en un individuo son posibles tanto por fusiones cromosomales, duplicaciones cromosomicas, etc. pero estos cambios en un solo individuo en la poblacion (y ademas teniendo en cuenta que debe permanecer en la linea germinal) nos dejan con un mutante solitario.

3) Aqui entra Sandin quien reconoce que para que estos cambios sean fijados, deben de ser establecidos de manera simultanea y brusca en varios miembros de una poblacion para que aquellos miembros que hayan sufrido dicho cambio sean capaces de aislarse reproductivamente del resto y empezar el proceso de especicion. De ahi que se hable de viruses, ya que el planteamiento seria que una infeccion podria poner a varios miembro de una poblacion en el nuevo estado gentetico/fenotipico de un golpe y permitir su especiacion. De este mismo lado nos encontramos tambien a los neolamarquistas que ven en el medio ambiente la fuente de dicho cambio brusco y un tanto homogeneo en varios miembros de la poblacion original. Datos que soporten esta idea, realmente pocos.

Pues opino que lo de que el medio biótico (pre)cámbrico era estable es un argumento sin mucho sentido, por decirlo suave. Que no tengamos fósiles no significa que no hubiera bichos.

Y perdona, Jose Ignacio, si has entendido que yo pensaba que tú decías (¡galimatías!) que la evo-devo va contra la TS. En realidad estaba yo pensando en Clastito, que ya ha dicho algo parecido antes.

No obstante, ambos coincidís en que la SN no parece tener mucho que decir en la generación de formas. Veamos. ¿Cómo era Urbilateria? ¿No hay modo alguno por el que, por SN, por adaptación, se pueda explicar perfectamente cómo llegar desde algo "relativamente" simple al abanico de diversidad presente desde el Cámbrico hasta nuestros días?

¿A qué vienen esas borderías, José Ignacio?
¿Que si me "ha quedado claro"? Pues sí, no era nada difícil. Pero parece que a ti no te ha quedado claro. Mi comentario no tiene nada que ver con la validez que tú personalmente le quieras dar a la teoría sintética, cosa que me importa un comino.
¿Que aporte algo concreto al debate? Pues aportaré lo que considere oportuno y / o lo que me dé la real gana, faltaría más. Lo mismo que tú y cada uno de nosotros.
¿Que soy "tal para cual" con Sandín? Espero que me aclares eso; mientras tanto lo consideraré una salida de tono estúpida.

No: la SN homogeneiza, no diversifica. Es una restriccion, no origina nuevas adaptaciones.
Ya sabes que lo del "poder creativo" de la adaptacion es sólo micromutacionista y Oh! no se conoce ningun ejemplo de campo...ayayay
Fisher y Cia. son mas representativos de la sintesis que Wright, a este se le menciona por correctitud historica, por haber sido un pionero, pero recuerda que fue excluido en general del "grupete". Kudos, Wright. Hoy todo tipo de landscapes hacen furor, y el rol de la deriva para moverse entre cima y cima... muy interesante. No muy darwiniana la forma de originar una adaptación. Con razón te cagaron.

Pensandolo bien, lo bueno que hay detras de la actual revolucion de la Evo-Devo es que hay una renuncia final a las posturas "sabelotodo" de que todo "tiene sentido", adaptacion. Se reniega de eso y se empieza a reconocer que en primer lugar hay un nivel organismico y estructural.

El problema del darwinismo es que entra en la abulia al verlo todo alrededor como "en esencia, ya explicado". Y si en esencia ya está, todas las posibles adiciones son vacuas. Solo cabe esperar el nacimiento del proximo Fisher XDDDD Es el problema con las cosas demasiado explicativas o en las que se cifran demasiadas expectativas.

Tráiganle la pastilla al freak, rápido.
Sobre Gould y Eldredge claro, HAY estasis y puntuación, ese es el hecho. Pero no creo que la explicación del hecho sea la de G&E porque no toma en cuenta la especiacion simpátrida y el rol de la plasticidad epigenética en la especiacion(hasta cuando, mierda)

"Se asume en la postura que planteas que el proceso de especiacion o separacion de dos poblaciones ocurre antes o a la vez que los cambios morfologicos"

Por lo general no requiere haber aislamiento reproductivo previo para que puedan occurrir cambios morfologicos, sino que el aislamiento suele surge al mismo tiempo, como correlato del cambio morfológico.

"es decir el cambio morfologico es importante porque trae con el mismo la separacion gentica de dos especies"

Sí

"Si esta asumpcion no es correcta, es decir ha habido separacion y luego marcados cambios morofologicos entonces estamos sencillamente analizando un evento microevolutivo, el cual es explicado perfectamente a nivel poblacional por las teorias actuales."

Pero no es asi, lo asumido es correcto

"nos debemos de preguntar cuales son las evidencias de que estos cambios son posibles, y que tipo de caracteristicas dichos cambios deberian de tener"

Todo biólogo de verdad descubre la importancia de lo epigenético.

"De este mismo lado nos encontramos tambien a los neolamarquistas que ven en el medio ambiente la fuente de dicho cambio brusco y un tanto homogeneo en varios miembros de la poblacion original. Datos que soporten esta idea, realmente pocos."

Te parece que "no hay datos"? Lo unico que se hace es apuntar a una realidad de perogrullo: que la frecuencia de un fenotipo en una poblacion no depende solo de la seleccion, sino además, de que se reunan las condiciones que mecanisticamente dan lugar al desarrollo de ese fenotipo. Y si esas condiciones son ambientales y frecuentes, pueden aumetar la frecuencia de un fenotipo en una poblacion. Es algo incuestionable y que debería controlarse en cualquier buen estudio de campo

Será incuestionable para ti, Clastito. A los demás, déjanos que nos cuestionemos lo que queramos, en especial tus peculiares afirmaciones.

Jajaja eres posmoderno según la ocasión?. No seas leso, el que no se da cuenta que eso es cierto, está medio...

Clastito, no logro entender bien cuando dices "que la frecuencia de un fenotipo en una poblacion no depende solo de la seleccion, sino además, de que se reunan las condiciones que mecanisticamente dan lugar al desarrollo de ese fenotipo. Y si esas condiciones son ambientales y frecuentes, pueden aumetar la frecuencia de un fenotipo en una poblacion." ¿Cuales son esas condiciones que "mecanísticamente dan lugar al desarrollo"?

condiccones geneticas y condiciones ambientales, que afectan el desarrollo de un fenotipo. Estas pueden repetirse incluso si producen fenotipos "desventajosos". Mecanisticamente, en el sentido que es facil visualizar el mecanismo, por ejemplo, la modificacion de la forma de los huesos segun la usanza, o la intervencion puntual de una cascada genetica.

La verdad es que soy, en la medida de mis posibilidades, uno de esos intrusos: un ingeniero metido en investigación sobre modelado de procesos biológicos. En cuanto a genética/genómica, solo he entrado en contacto el modelado a escala genómica: muchas redes complejas e interacciones ;-)

La verdad, creo que muchos no-biólogos pueden ofrecer cosas interesantes: como herramientas o nuevos puntos de vista. Pero por supuesto, la interpretación última de los resultados es de los expertos en biología. Ser el mejor fabricante de violines no te convierte en un virtuoso del violín. Pero saber tocar el violín no te obliga a fabricartelo tu mismo.

Por ejemplo, el modelado dinámico de sistemas es una disciplina bien establecida. ¿Quien debe modelar sistemas biologicos? ¿un biólogo o un experto en modelado? Como casi siempre, en el punto medio esta la virtud.

Un -omics más: Interactomics. Technology Review ha incluido "Comparative interactomics" como una de 10 tecnologías emergentes del 2006.

Me cito a mi mismo hablando al respecto:

"Este interés por un estudio de la biología a nivel de sistema permite a no-biólogos (físicos, matemáticos e ingenieros) asomarse por aquí. Por ejemplo, Trey Ideker, el protagonista del artículo (cuya edad obviaré para evitarnos traumas) is a molecular biotechnologist by way of electrical engineering" (http://salabecarios.blogspot.com/2006/03/tecnologa-emergente-comparative.html)

Clastito, no estoy muy ducho en el tema, pero ¿te refieres a lo que actualmente llaman constricciones internas y externas?

todo esto es unamierdo

todo esto es una mierda pork nadie save PARAKIENTRABAJA

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hola como estan no se preocupen aki estoy