El libro de Mary Jane West-Eberhard 'Developmental Plasticity and Evolution' todavia esta en la lista de la compra, pero vendra en el siguiente encargo a Amazon. Y es que le tengo muchas ganas yo a este libro desde la primera vez que lo vi mencionado, pero el precio y otras prioridades... ya se sabe. El caso es que a PZ Myers el libro le parece una maravilla (y es por eso por lo que tengo tanto interes, la verdad), de modo que de vez en cuando lo menciona.
Ayer, sin ir mas lejos, escribe en Pharyngula esta entrada sobre las deficiencias de la moderna teoria evolutiva. Todo a cuento de que la teoria sintetica de la evolucion se formulo al margen de la biologia del desarrollo, que, ya hemos dicho aqui antes, es fundamental para entender que pasa entre genotipo y fenotipo.
Pero en aquella epoca se tenia otro pensamiento, quiza una simplificacion optimista del proceso epigenetico. Si un mutante produce un fenotipo distinguible, cada gen tendra su fenotipo correspondiente. De ahi a suponer que toda variacion fenotipica se debe a una variacion genotipica solo hay una pequeña falacia logica aparente.
Y digo aparente porque la mayoria de los criticos modernos efectivamente creen que los sinteticos de los años 1930-40 cometieron esa falacia, cuando en realidad los falaces son ellos porque no comprenden el motivo de aquella simplificacion: cualquier variacion de origen ambiental, si no es heredable, solo representa ruido en la distribucion fenotipica. Estadisticamente hablando, una generacion no diferira de la siguiente en fenotipo si, en igualdad ambiental, no hay variacion genotipica.
Ambas asunciones, la no heredabilidad de la variacion fenotipica inducida por el ambiente, y la constancia ambiental, son efectivamente generalizaciones erroneas, pero sucede que bien apoyadas por la evidencia empirica entonces disponible. Precisamente la biologia del desarrollo de la epoca nos enseñaba que el proceso de desarrollo era robusto a cambios ambientales, dentro de unos margenes de variacion tolerables, y que los cambios fenotipicos en cualquier caso no se heredaban (recordad la historia de la barrera de Weissmann y sus ratones sin cola).
Sin embargo, estudios posteriores que demuestran que esto no es tan asi como se creia se van acumulando. La no constancia del ambiente la ponen de relieve experimentos por otro lado totalmente ortodoxos, como el de el matrimonio Grant, que estudiando los pinzones de Darwin en las Galapagos ha sido capaz de documentar cambios significativos en la forma de los picos y los habitos alimenticios de una generacion para otra, por culpa precisamente de la alta variabilidad ambiental (años de sequia que seleccionan en una direccion, seguidos de otros años mas benignos que seleccionan en la otra). Estos experimentos demuestran que efectivamente la seleccion natural explica la muy rapida adaptacion de las poblaciones a un siempre variable medio ambiente, pero es esta misma sensibilidad a variaciones ambientales (que uno podria subjetivamente infravalorar) la que demuestra que la constancia ambiental de una generacion a otra no puede darse por garantizada.
Esto que implica para la vision de la evolucion? Sencillo: aunque observamos variacion fenotipica intergeneracional no podemos asumir que es debida a variacion genotipica entre generacion parental y descendiente. Bueno, en realidad esto es algo que ya sabiamos de antes, bastaba tener un poquito de coherencia y mantener el rigor logico. Es decir, lo que se echa por tierra no es ni la teoria ni su formulacion matematica, sino una de las asunciones que hacia y todo el edificio montado exclusivamente sobre ese pilar (que tampoco es tanto). A corto plazo no toda evolucion, no todo cambio fenotipico en las poblaciones naturales a traves de las generaciones, sera consecuencia de evolucion genotipica (la famosa variacion de frecuencias genicas). A largo plazo, sin embargo, que podemos esperar? Si no hay variacion genotipica a lo largo del tiempo (cosa que no podemos asumir; de hecho es practicamente imposible que eso suceda a no ser que haya una fuerte seleccion estabilizadora), cuando la variacion ambiental retorne a un valor ambiental anterior, el fenotipo de la poblacion correspondiente volvera a ser el mismo que entonces. Dicho de otro modo, ambiente y fenotipo iran cambiando sin que cambien los genes, pero en este paseo aleatorio habra cierta repetitividad, cierta recursividad. Quiza podamos entonces hablar no de fenotipo y nicho adaptativo, sino de rango fenotipico y rango adaptativo de una especie/poblacion determinada para referirnos a esta situacion. En el fondo creo que esto es lo mismo que lo que se decia antes, pero sin hacer ninguna asuncion.
Bueno, si se hace una: que el genotipo no cambia (por eso se mantiene la identidad poblacional, exactamente igual que lo que se desprendia de la vieja sintesis), pero eso es algo que sencillamente no podemos asumir tan a la ligera. Y esta aproximacion mas realista nos lleva a pensar que, si efectivamente se produce variacion genotipica mezclada con la ambiental, es muy probable que cuando se repitan las condiciones ambientales el fenotipo no se recupere... vaya palo! Resulta que una poblacion esta "perfectamente" adaptada a una condicion X, pero al pasar a una condicion Y su fenotipo es ligeramente distinto, se seleccionan unas variantes o se produce deriva durante una serie de generaciones, y al volver a la condicion X, esta poblacion ya no puede producir ese fenotipo adaptativo, sino otro ligeramente distinto... Curiosamente, si se piensa detenidamente, da igual que el fenotipo dependa en mayor o menor medida del ambiente, la irreversibilidad de la evolucion, la ley de Dollo, es culpa de la variacion genotipica que se produce generacion tras generacion. Totalmente neodarwinista.
Resumiendo: la variacion ambiental es continua, lo que provoca que las poblaciones esten en perpetuo estado de cambio. No podemos saber (sin medir y experimentar) si los cambios fenotipicos se corresponden a cambios genotipicos, pero lo que si podemos saber es que producirse se producen, quiza indirectamente, de modo que tanto el fenotipo como el genotipo de una poblacion estan en constante cambio, y uno influye al otro.
El otro aspecto es mas controvertido, ya que se refiere a la heredabilidad de fenotipos inducidos ambientalmente. Es un tema tan interesante de por si que merecera historia aparte otro dia (o podeis bucear en los archivos, porque ya se ha hablado antes sobre ello), porque hoy ya me estoy excediendo. Aunque si puedo adelantar la conclusion: lo que se seleccionan son fenotipos, eso dice la teoria. Si estos fenotipos no tienen base genotipica, pues no habra seleccion genotipica. Pero si cierta variacion genotipica "fenocopia" la variacion epigenetica, este genotipo sera seleccionado junto con los epifenotipos y poco a poco su frecuencia aumentara en la poblacion y terminara convirtiendose en un rasgo fenotipico "normal y corriente". Asimilacion genetica. Salvo, claro esta, que no siempre sea beneficioso tener ese rasgo, de modo que quiza la solucion sea llegar a un equilibrio plastico, en lo que lo que evoluciona no es un caracter fenotipico nuevo tal cual, sino un mecanismo capaz de generar varios fenotipos en funcion de señales ambientales dadas. Decia que no me iba a extender, no?
Esto si que es una mina de oro aun por explotar por la evo-devo. Por un lado es el estudio del desarrollo el que nos puede ayudar a identificar este tipo de caracteres, caracteres no determinados genotipicamente sino predeterminados. Potenciales geneticos que se desarrollan en uno u otro sentido en funcion de la toma de ciertas decisiones durante la ontogenia... Y por otro lado entender como es posible que este tipo de caracteres evolucione. Entender por que la formacion de ciertos organos sigue la ruta de desarrollo que sigue, cuando podria ser mas sencillo fabricarlos de un modo mas determinista quiza.
En resumen, si, es necesario un replanteamiento de los postulados de la teoria, pero tambien es necesario entender que eso no significa cambiar la teoria en si sino librarnos de una vez por todas de todas las hipotesis incorrectas y de desarrollar el aspecto epigenetico de la evolucion.
Y al final, la idea inicial que era comentar las criticas de West-Eberhard a la teoria evolutiva, para otra ocasion.
Ayer, sin ir mas lejos, escribe en Pharyngula esta entrada sobre las deficiencias de la moderna teoria evolutiva. Todo a cuento de que la teoria sintetica de la evolucion se formulo al margen de la biologia del desarrollo, que, ya hemos dicho aqui antes, es fundamental para entender que pasa entre genotipo y fenotipo.
Pero en aquella epoca se tenia otro pensamiento, quiza una simplificacion optimista del proceso epigenetico. Si un mutante produce un fenotipo distinguible, cada gen tendra su fenotipo correspondiente. De ahi a suponer que toda variacion fenotipica se debe a una variacion genotipica solo hay una pequeña falacia logica aparente.
Y digo aparente porque la mayoria de los criticos modernos efectivamente creen que los sinteticos de los años 1930-40 cometieron esa falacia, cuando en realidad los falaces son ellos porque no comprenden el motivo de aquella simplificacion: cualquier variacion de origen ambiental, si no es heredable, solo representa ruido en la distribucion fenotipica. Estadisticamente hablando, una generacion no diferira de la siguiente en fenotipo si, en igualdad ambiental, no hay variacion genotipica.
Ambas asunciones, la no heredabilidad de la variacion fenotipica inducida por el ambiente, y la constancia ambiental, son efectivamente generalizaciones erroneas, pero sucede que bien apoyadas por la evidencia empirica entonces disponible. Precisamente la biologia del desarrollo de la epoca nos enseñaba que el proceso de desarrollo era robusto a cambios ambientales, dentro de unos margenes de variacion tolerables, y que los cambios fenotipicos en cualquier caso no se heredaban (recordad la historia de la barrera de Weissmann y sus ratones sin cola).
Sin embargo, estudios posteriores que demuestran que esto no es tan asi como se creia se van acumulando. La no constancia del ambiente la ponen de relieve experimentos por otro lado totalmente ortodoxos, como el de el matrimonio Grant, que estudiando los pinzones de Darwin en las Galapagos ha sido capaz de documentar cambios significativos en la forma de los picos y los habitos alimenticios de una generacion para otra, por culpa precisamente de la alta variabilidad ambiental (años de sequia que seleccionan en una direccion, seguidos de otros años mas benignos que seleccionan en la otra). Estos experimentos demuestran que efectivamente la seleccion natural explica la muy rapida adaptacion de las poblaciones a un siempre variable medio ambiente, pero es esta misma sensibilidad a variaciones ambientales (que uno podria subjetivamente infravalorar) la que demuestra que la constancia ambiental de una generacion a otra no puede darse por garantizada.
Esto que implica para la vision de la evolucion? Sencillo: aunque observamos variacion fenotipica intergeneracional no podemos asumir que es debida a variacion genotipica entre generacion parental y descendiente. Bueno, en realidad esto es algo que ya sabiamos de antes, bastaba tener un poquito de coherencia y mantener el rigor logico. Es decir, lo que se echa por tierra no es ni la teoria ni su formulacion matematica, sino una de las asunciones que hacia y todo el edificio montado exclusivamente sobre ese pilar (que tampoco es tanto). A corto plazo no toda evolucion, no todo cambio fenotipico en las poblaciones naturales a traves de las generaciones, sera consecuencia de evolucion genotipica (la famosa variacion de frecuencias genicas). A largo plazo, sin embargo, que podemos esperar? Si no hay variacion genotipica a lo largo del tiempo (cosa que no podemos asumir; de hecho es practicamente imposible que eso suceda a no ser que haya una fuerte seleccion estabilizadora), cuando la variacion ambiental retorne a un valor ambiental anterior, el fenotipo de la poblacion correspondiente volvera a ser el mismo que entonces. Dicho de otro modo, ambiente y fenotipo iran cambiando sin que cambien los genes, pero en este paseo aleatorio habra cierta repetitividad, cierta recursividad. Quiza podamos entonces hablar no de fenotipo y nicho adaptativo, sino de rango fenotipico y rango adaptativo de una especie/poblacion determinada para referirnos a esta situacion. En el fondo creo que esto es lo mismo que lo que se decia antes, pero sin hacer ninguna asuncion.
Bueno, si se hace una: que el genotipo no cambia (por eso se mantiene la identidad poblacional, exactamente igual que lo que se desprendia de la vieja sintesis), pero eso es algo que sencillamente no podemos asumir tan a la ligera. Y esta aproximacion mas realista nos lleva a pensar que, si efectivamente se produce variacion genotipica mezclada con la ambiental, es muy probable que cuando se repitan las condiciones ambientales el fenotipo no se recupere... vaya palo! Resulta que una poblacion esta "perfectamente" adaptada a una condicion X, pero al pasar a una condicion Y su fenotipo es ligeramente distinto, se seleccionan unas variantes o se produce deriva durante una serie de generaciones, y al volver a la condicion X, esta poblacion ya no puede producir ese fenotipo adaptativo, sino otro ligeramente distinto... Curiosamente, si se piensa detenidamente, da igual que el fenotipo dependa en mayor o menor medida del ambiente, la irreversibilidad de la evolucion, la ley de Dollo, es culpa de la variacion genotipica que se produce generacion tras generacion. Totalmente neodarwinista.
Resumiendo: la variacion ambiental es continua, lo que provoca que las poblaciones esten en perpetuo estado de cambio. No podemos saber (sin medir y experimentar) si los cambios fenotipicos se corresponden a cambios genotipicos, pero lo que si podemos saber es que producirse se producen, quiza indirectamente, de modo que tanto el fenotipo como el genotipo de una poblacion estan en constante cambio, y uno influye al otro.
El otro aspecto es mas controvertido, ya que se refiere a la heredabilidad de fenotipos inducidos ambientalmente. Es un tema tan interesante de por si que merecera historia aparte otro dia (o podeis bucear en los archivos, porque ya se ha hablado antes sobre ello), porque hoy ya me estoy excediendo. Aunque si puedo adelantar la conclusion: lo que se seleccionan son fenotipos, eso dice la teoria. Si estos fenotipos no tienen base genotipica, pues no habra seleccion genotipica. Pero si cierta variacion genotipica "fenocopia" la variacion epigenetica, este genotipo sera seleccionado junto con los epifenotipos y poco a poco su frecuencia aumentara en la poblacion y terminara convirtiendose en un rasgo fenotipico "normal y corriente". Asimilacion genetica. Salvo, claro esta, que no siempre sea beneficioso tener ese rasgo, de modo que quiza la solucion sea llegar a un equilibrio plastico, en lo que lo que evoluciona no es un caracter fenotipico nuevo tal cual, sino un mecanismo capaz de generar varios fenotipos en funcion de señales ambientales dadas. Decia que no me iba a extender, no?
Esto si que es una mina de oro aun por explotar por la evo-devo. Por un lado es el estudio del desarrollo el que nos puede ayudar a identificar este tipo de caracteres, caracteres no determinados genotipicamente sino predeterminados. Potenciales geneticos que se desarrollan en uno u otro sentido en funcion de la toma de ciertas decisiones durante la ontogenia... Y por otro lado entender como es posible que este tipo de caracteres evolucione. Entender por que la formacion de ciertos organos sigue la ruta de desarrollo que sigue, cuando podria ser mas sencillo fabricarlos de un modo mas determinista quiza.
En resumen, si, es necesario un replanteamiento de los postulados de la teoria, pero tambien es necesario entender que eso no significa cambiar la teoria en si sino librarnos de una vez por todas de todas las hipotesis incorrectas y de desarrollar el aspecto epigenetico de la evolucion.
Y al final, la idea inicial que era comentar las criticas de West-Eberhard a la teoria evolutiva, para otra ocasion.
