El modo en que la evolución procede está claro: selección natural de la variación fenotípica existente. Pero, ¿de dónde sale la variación?
Una primera fuente de variación es la diversidad genética: organismos con distinto genotipo pueden tener distinto fenotipo. Este tipo de variación es heredable; la variación fenotípica se hereda mendelianamente.
La segunda fuente de variación es ambiental: organismos con igual genotipo pueden tener distinto fenotipo. Este tipo de variación no es heredable; el fenotipo de la descendencia no sigue las leyes mendelianas de la herencia.
La relación entre ambas fuentes de variabilidad se conoce como heredabilidad: una heredabilidad alta significa que la mayor parte de la variación corresponde a diferencias genéticas.
La selección natural trabaja sobre fenotipos, independientemente del origen del mismo (es decir, de su heredabilidad). Imaginemos un cultivo que es segado por una máquina segadora. Las cuchillas están a una altura fija del suelo, de modo que hay una selección automática para una altura mínima de la espiga: los granos de plantas más pequeñas no son recogidos y no son utilizados para la siguiente generación. La altura dependerá de mutaciones genéticas pero también de variables ambientales. Un genotipo "bajo" significa una distribución de alturas menor en promedio, pero habrá individuos "bajos" genotípicamente que estén en el lado "alto" de la curva y que puedan pasar la selección. El efecto de esto en la selección es "irrelevante" puesto que los descendientes de esta "espiga afortunada" tenderán a producir fenotipos bajos debido a su genotipo; es irrelevante puesto que es aleatorio (individuos de genotipo alto tampoco son seleccionados por un enanismo ambiental). El único efecto es una disminución de la eficacia de la selección: a menor heredabilidad, mayor componente aleatorio en el coeficiente de selección.
Un efecto en eficacia significa una variación de frecuencias menor de generación a generación, pero la dirección de la evolución no se ve afectada. Por este motivo la evolución se formula como selección natural de la variación genética existente (u otras expresiones equivalentes). Es decir, el genotipo precede al fenotipo.
Sin embargo estudios del desarrollo embrionario (esto es, de la generación de un fenotipo a partir del genotipo) muestran que existe un proceso en el que fenotipo precede a genotipo. Es lo que se conoce como asimilación genética. El primero en describir este mecanismo fue C.H. Wadington (1953; Evolution 7, 118). Básicamente propone que en ciertas circunstancias existe una presión selectiva para un fenotipo de heredabilidad 0: no existe variación genética responsable de la variabilidad, de modo que no hay evolución en el sentido neodarwiniano. Pero si en esta situación aparecen mutaciones que generan esta variabilidad (aumentando la heredabilidad), la presión positiva de selección favorece su rápida distribución y fijación. Con el paso del tiempo, un fenotipo antes producido ambientalmente pasa a estar controlado genéticamente (de heredabilidad 0 a 1).
Antes de entrar a discutir un ejemplo de este tipo de evolución, una aclaración que siempre es pertinente: esto no es lamarckismo. Sí, el fenotipo precede al genotipo, pero si recordamos lo que heredabilidad 0 significa, lo tendremos claro. Significa que el fenotipo de los descendientes es aleatorio; completamente independiente del fenotipo parental. En esta situación no hay evolución, ya que a pesar de la diferencia en eficacia de los individuos, la composición de fenotipos de la población descendiente es idéntica a la situación en la parental. En segundo lugar, y más importante, la presencia del fenotipo no induce la mutación genética, ésta aparece normalmente, es decir, independientemente de su efecto en la eficacia biológica. Mirémoslo desde otro ángulo: pudiera ser que las mutaciones que aparezcan aumenten la heredabilidad del carácter, pero que el sentido sea inverso al de la selección; en una población de altura homogénea con selección automática para plantas altas pero sin variabilidad genética, una mutación enana aumenta la heredabilidad (las plantas descendientes de enanas tienden a ser más bajas que las que no) pero es seleccionada en contra.
Uno de los ejemplos más sorprendentes de fenotipos ambientales es el de la asimetría lateral en peces planos. Los animales tienen ejes de simetría, como el antero-posterior o el dorso-ventral. Estos ejes representan gradientes morfogénicos. Los animales radiales tienen un único eje que puede interpretarse como la intersección de los (infinitos) planos de simetría. Un plano de simetría divide el cuerpo en dos mitades equivalentes. En los animales bilaterales sólo existe un único plano de simetría, el formado por la proyección del dorso-ventral sobre el eje antero-posterior. Es decir, el lado izquierdo es una imagen especular del lado derecho. (Este plano de simetría puede interpretarse como dos ejes morfogénicos partiendo de la mitad corporal, siendo estos ejes simétricos especularmente). La simetría es el estado por defecto en el desarrollo: esto significa que no es necesario un programa de desarrollo para el brazo izquierdo y otro para el derecho, sino sólo un programa genérico para brazo y un sistema de posicionamiento con respecto al centro del cuerpo. Sin embargo existen animales en los que esta simetría se rompe, el lado izquierdo no es igual que el derecho. En algunos peces planos, por ejemplo, se produce una torsión durante su desarrollo y órganos de un lado "migran" al otro.
Estudiando poblaciones de especies con este tipo de fenotipos podemos averiguar la heredabilidad de la asimetría. Los huevos de los peces planos sufren la torsión dependiendo del lado que apoyan en el suelo, siendo esto algo totalmente ambiental. Como resultado, la mitad de la población adulta está dextralizada y la otra mitad sinistralizada (antisimetría). Otro ejemplo de asimetría aleatoria lo encontramos en las pinzas hiperdesarrolladas de algunos crustáceos. Este caso es muy relevante puesto que hay especies antisimétricas (igualdad de frecuencias de indivuos diestros y siniestros) pero también hay especies con asimetría direccional (la frecuencia de una lateralización es mayor). Por supuesto, también existen especies totalmente simétricas.
A partir de especies simétricas, especies antisimétricas o asimétricas direccionales pueden aparecer. La flecha 'a' de la figura refleja la evolución directa desde simetría a asimetría direccional por la aparición de mutaciones genéticas que diferencian un lado de otro de manera determinista. En la evolución, las poblaciones estarán compuestas por individuos simétricos o asimétricos, éstos siempre con la misma asimetría (izqda. o dcha.). La flecha 'b' señala la evolución hacia antisimetría. Mutaciones genéticas que rompen la simetría, pero de manera no determinista (por ejemplo, respondiendo a estímulos ambientales aleatorios) generan poblaciones con individuos simétricos, dextralizados y sinestralizados. Pero otra forma de lograr asimetría direccional es por asimilación genética: una especie antisimétrica produce una segunda mutación que determina de qué lado se produce la asimetría. Es asimilación genética porque para que este escenario evolucione adaptativamente significa que una asimetría presenta ventaja sobre otra ANTES de que surja la mutación; es decir, la población antisimétrica tiene un sesgo hacia una de las dos lateralizaciones y las mutaciones que la favorezcan son seleccionadas positivamente.
Un estudio filogenético nos ayuda a resolver la evolución de las asimetrías. Si sobre un cladograma establecido independientemente se sitúan las especies con asimetrías, se puede establecer cuál de las dos rutas ha dado lugar a las simetrías direccionales. Sorprendentemente, la asimetría direccional procede igual de frecuentemente de especies simétricas que de especies antisimétricas: la asimilación genética no es un fenómeno poco frecuente.
Palmer AR (2004) Symmetry breaking and the evolution of development. Science 306:828-833
comentario de PZ Meyers en Pharyngula
Una primera fuente de variación es la diversidad genética: organismos con distinto genotipo pueden tener distinto fenotipo. Este tipo de variación es heredable; la variación fenotípica se hereda mendelianamente.
La segunda fuente de variación es ambiental: organismos con igual genotipo pueden tener distinto fenotipo. Este tipo de variación no es heredable; el fenotipo de la descendencia no sigue las leyes mendelianas de la herencia.
La relación entre ambas fuentes de variabilidad se conoce como heredabilidad: una heredabilidad alta significa que la mayor parte de la variación corresponde a diferencias genéticas.
La selección natural trabaja sobre fenotipos, independientemente del origen del mismo (es decir, de su heredabilidad). Imaginemos un cultivo que es segado por una máquina segadora. Las cuchillas están a una altura fija del suelo, de modo que hay una selección automática para una altura mínima de la espiga: los granos de plantas más pequeñas no son recogidos y no son utilizados para la siguiente generación. La altura dependerá de mutaciones genéticas pero también de variables ambientales. Un genotipo "bajo" significa una distribución de alturas menor en promedio, pero habrá individuos "bajos" genotípicamente que estén en el lado "alto" de la curva y que puedan pasar la selección. El efecto de esto en la selección es "irrelevante" puesto que los descendientes de esta "espiga afortunada" tenderán a producir fenotipos bajos debido a su genotipo; es irrelevante puesto que es aleatorio (individuos de genotipo alto tampoco son seleccionados por un enanismo ambiental). El único efecto es una disminución de la eficacia de la selección: a menor heredabilidad, mayor componente aleatorio en el coeficiente de selección.
Un efecto en eficacia significa una variación de frecuencias menor de generación a generación, pero la dirección de la evolución no se ve afectada. Por este motivo la evolución se formula como selección natural de la variación genética existente (u otras expresiones equivalentes). Es decir, el genotipo precede al fenotipo.
Sin embargo estudios del desarrollo embrionario (esto es, de la generación de un fenotipo a partir del genotipo) muestran que existe un proceso en el que fenotipo precede a genotipo. Es lo que se conoce como asimilación genética. El primero en describir este mecanismo fue C.H. Wadington (1953; Evolution 7, 118). Básicamente propone que en ciertas circunstancias existe una presión selectiva para un fenotipo de heredabilidad 0: no existe variación genética responsable de la variabilidad, de modo que no hay evolución en el sentido neodarwiniano. Pero si en esta situación aparecen mutaciones que generan esta variabilidad (aumentando la heredabilidad), la presión positiva de selección favorece su rápida distribución y fijación. Con el paso del tiempo, un fenotipo antes producido ambientalmente pasa a estar controlado genéticamente (de heredabilidad 0 a 1).
Antes de entrar a discutir un ejemplo de este tipo de evolución, una aclaración que siempre es pertinente: esto no es lamarckismo. Sí, el fenotipo precede al genotipo, pero si recordamos lo que heredabilidad 0 significa, lo tendremos claro. Significa que el fenotipo de los descendientes es aleatorio; completamente independiente del fenotipo parental. En esta situación no hay evolución, ya que a pesar de la diferencia en eficacia de los individuos, la composición de fenotipos de la población descendiente es idéntica a la situación en la parental. En segundo lugar, y más importante, la presencia del fenotipo no induce la mutación genética, ésta aparece normalmente, es decir, independientemente de su efecto en la eficacia biológica. Mirémoslo desde otro ángulo: pudiera ser que las mutaciones que aparezcan aumenten la heredabilidad del carácter, pero que el sentido sea inverso al de la selección; en una población de altura homogénea con selección automática para plantas altas pero sin variabilidad genética, una mutación enana aumenta la heredabilidad (las plantas descendientes de enanas tienden a ser más bajas que las que no) pero es seleccionada en contra.
Uno de los ejemplos más sorprendentes de fenotipos ambientales es el de la asimetría lateral en peces planos. Los animales tienen ejes de simetría, como el antero-posterior o el dorso-ventral. Estos ejes representan gradientes morfogénicos. Los animales radiales tienen un único eje que puede interpretarse como la intersección de los (infinitos) planos de simetría. Un plano de simetría divide el cuerpo en dos mitades equivalentes. En los animales bilaterales sólo existe un único plano de simetría, el formado por la proyección del dorso-ventral sobre el eje antero-posterior. Es decir, el lado izquierdo es una imagen especular del lado derecho. (Este plano de simetría puede interpretarse como dos ejes morfogénicos partiendo de la mitad corporal, siendo estos ejes simétricos especularmente). La simetría es el estado por defecto en el desarrollo: esto significa que no es necesario un programa de desarrollo para el brazo izquierdo y otro para el derecho, sino sólo un programa genérico para brazo y un sistema de posicionamiento con respecto al centro del cuerpo. Sin embargo existen animales en los que esta simetría se rompe, el lado izquierdo no es igual que el derecho. En algunos peces planos, por ejemplo, se produce una torsión durante su desarrollo y órganos de un lado "migran" al otro.
Estudiando poblaciones de especies con este tipo de fenotipos podemos averiguar la heredabilidad de la asimetría. Los huevos de los peces planos sufren la torsión dependiendo del lado que apoyan en el suelo, siendo esto algo totalmente ambiental. Como resultado, la mitad de la población adulta está dextralizada y la otra mitad sinistralizada (antisimetría). Otro ejemplo de asimetría aleatoria lo encontramos en las pinzas hiperdesarrolladas de algunos crustáceos. Este caso es muy relevante puesto que hay especies antisimétricas (igualdad de frecuencias de indivuos diestros y siniestros) pero también hay especies con asimetría direccional (la frecuencia de una lateralización es mayor). Por supuesto, también existen especies totalmente simétricas.
A partir de especies simétricas, especies antisimétricas o asimétricas direccionales pueden aparecer. La flecha 'a' de la figura refleja la evolución directa desde simetría a asimetría direccional por la aparición de mutaciones genéticas que diferencian un lado de otro de manera determinista. En la evolución, las poblaciones estarán compuestas por individuos simétricos o asimétricos, éstos siempre con la misma asimetría (izqda. o dcha.). La flecha 'b' señala la evolución hacia antisimetría. Mutaciones genéticas que rompen la simetría, pero de manera no determinista (por ejemplo, respondiendo a estímulos ambientales aleatorios) generan poblaciones con individuos simétricos, dextralizados y sinestralizados. Pero otra forma de lograr asimetría direccional es por asimilación genética: una especie antisimétrica produce una segunda mutación que determina de qué lado se produce la asimetría. Es asimilación genética porque para que este escenario evolucione adaptativamente significa que una asimetría presenta ventaja sobre otra ANTES de que surja la mutación; es decir, la población antisimétrica tiene un sesgo hacia una de las dos lateralizaciones y las mutaciones que la favorezcan son seleccionadas positivamente.Un estudio filogenético nos ayuda a resolver la evolución de las asimetrías. Si sobre un cladograma establecido independientemente se sitúan las especies con asimetrías, se puede establecer cuál de las dos rutas ha dado lugar a las simetrías direccionales. Sorprendentemente, la asimetría direccional procede igual de frecuentemente de especies simétricas que de especies antisimétricas: la asimilación genética no es un fenómeno poco frecuente.
Palmer AR (2004) Symmetry breaking and the evolution of development. Science 306:828-833
comentario de PZ Meyers en Pharyngula
