Cojonudo el post.

Para mi está clarísimo que la supesta dicotomía, a efectos prácticos, se queda en el fondo en nada. Ahora, nos apostamos algo a que la cosa termina en este mismo blog en ese debate espurio del que hablabas? ... Y el punto de entrada si no me equivoco van a ser los ejemplos. :-)

Me vuelvo al curro... que vida más perra. :-(

Bueno, un "seleccionista" no necesita que haya un cambio ambiental para que se produzca evolución. La evolución de un flagelo bacteriano, por ejemplo, un seleccionista podría explicarla con un ambiente perfectamente constante. Por otra parte una variación mayoritariamente neutra tampoco es un obstáculo. De hecho, los seleccionistas actuales suelen hacerse cargo de eso sin dificultad teórica alguna.

¿Tú eres un poquito mutacionista, verdad? ;o)

El caso es que, hoy en día, los mutacionistas suelen despreciar la selección natural negándole su capacidad de producir adaptaciones relevantes (y esto lo dicen textualmente, sin tapujos), y cuando esgrimen una mutación beneficiosa y bonita para darle en las narices a los seleccionistas, estos se encogen de hombros y sonríen: no tienen el más mínimo problema con ella. Ni tampoco con los casos de evolución simple con una única mutación beneficiosa implicada (tipo Hypolimnas vs. Wolbachia, o tipo Biston betularia). Efectivamente, unos centran su atención en unas cosas y otros en otras, y ambos tienen sesgos. La diferencia, por lo menos según veo yo, está en la amplitud de miras. Puedes encontrarte a los seleccionistas explicando con entusiasmo el caso de Wolbachia, pero los mutacionista hablarán casi siempre con desagrado y rechazo de cualquier cosa que involucre a la selección natural en alguna tarea mayor que la de propagar un mutante. Los mutacionistas, además, tienen serias dificultades para explicar la evolución de la complejidad y a gran escala, y eso les lleva a agarrarse a monstruos afortunados o a leyes biológicas ocultas.

Paleo:

Tu eres un poquito selectionista, verdad?

El problemilla en mi opinion es mucho mas basico que todo esto. Los mutacionistas son gente que vienen de ramas de la biologia que se centran en el estudio de mecanismos fisico/biologicos que determinan como funciona la celula y los organismos. Tambien tienden a ser reduccionistas en escuela. Los seleccionistas son mas observadores de fenomenos en los que relaciones estatisticas tenuas en un alto grado son realmente importantes. Estos ultimos no son en nada reduccionistas, no lo pueden ser, y viven tranquilamente en el nebuloso mundo de relaciones ecologicas y miles de variables. Esta prespectiva seleccionista es un poco patada en el higadillo para los mutacionistas de describeme el mecanismo exactamente con geles y tal. Mientras a los seleccionistas este reduccionismo al absurdo es asi como la vida dentro de un microscopio pudiendo en realidad observar la galaxia como ellos utilizando un telescopio. Al fin del dia, si hay mucho de gustos, y como dice la cancion sobre estos no ha nada escrito.

Los paleontologos, esos sin que son especie indescifrable, asi como los antropologos para las ciencias sociales ;o)

A mí francamente los que me fastidian (es una forma de hablar) son los que presentan la "transferencia horizontal" como una forma de evolución sin SN, con una trampa, es decir:

Primero argumentan que la TS sólo recoge la mutación como mecanismo generador de variabilidad y que (por algún extraño motivo que no llego a comprender) la variabilidad que crea la transferencia horizontal no está sujeta a SN (¿?). Tal propagación horizontal no necesitaría de la reproducción como medio de propagación.
Mi duda es por qué consideran que el entorno no limita esa "evolución no darwiniana", matándolos un poquito menos que al resto por ejemplo, ni qué cosa les impide reproducirse y propagar sus "ventajas".

Pero claro uno que es "asín" de animal.

Ana, pues yo, depende. Cuando me encuentro con "ultras" que no ven más que selección en todas partes, llegando al absurdo, entonces para ellos soy un "antiseleccionista". Ahora bien, cuando me encuentro con todos esos otros que niegan que la selección explique algo, pues ya soy automáticamente "seleccionista".

Modestia aparte, creo que soy bastante moderadito y cuando se trata de diferencias de color de unos bichos en unas islas no apuesto un duro por la selección, pero cuando ha evolucionado una "cámara de vídeo" a partir de una célula fotosensible, pues sí. Del mismo modo, si un bicho adquiere una resistencia a un parásito y me dicen que es solo a causa de una mutación, me parece perfectamente normal. Pero si se trata de la evolución de una pluma compleja con su cubierta, barbas y bárbulas, y todas sus variantes, pues con una sola mutación, lo siento pero no. Un poco de sentido común, please.

Estoy de acuerdo contigo, aunque ten en cuenta que la acusación de reduccionismo generalmente se le aplica a los malvadísimos villanos neodarwinists...

En cuanto a los paleontólogos... uf. Hay mucha variabilidad, eso sí. Últimamente estoy viendo una combinación explosiva de cladística radikal y esencialismo platónico pre-evolutivo. Rarro.

Miraos esto, que es interesante y tiene que ver con el post:
Morphological evolution through multiple cis-regulatory mutations at a single gene

Muy interesante el link Paleo. Nuestra concepcion de grandes cambios en el fenotipo como resultado de pequeñias mutaciones esta enraizada en la revolucion en embriologia que ocurrio en los años 80 y que tuvo como exponente los estudios en Drosophila que resultaron en el premio Nobel. Estos estudios mutacionales llevaron a una oleada de estudios sobre la funcion de genes en el desarrollo embrionario. La lupa en estos casos se centro en las zonas codificantes y los primeros estudios de evo-devo mantuvieron dicha lupa ahi. Yo argumentaria, a mi pesar, que los mecanismos macromutacionistas que algunos hemos perseguido conceptualmente han sido creados por esta revolucion y consecuente enfoque. Mutaciones en zonas codificantes nos proveerian que dichos saltos morfologicos de manera facil y rapida, eso si, ignorando el componente poblacional del tema. Fue una segunda oleada en la evo-devo, yo argumentaria, que cambio el enfoque de estas zonas codificantes a las zonas reguladoras. Estos estudios sobre patrones espacio-temporales de expresion han dilucidado obvias diferencias morfologicas entre grupos, siendo algunos de los ejemplos mas espectaculares los estudios sobre los Hox. Pero mucha de la gente que hizo esta transiccion venian de la vision geno-codificante y creo que aun esta se arrastra como lastre, en gran parte porque cambios en el codigo espacio-temporal de las zonas de promotores entre grupos son tremendamente complejos y no facilmente reconstruibles. Sin embargo, es ahi, como apunta el articulo el sitio donde quizas encontremos las mayorias de las pistas sobre como (en identidad, no mecanismo) ha cambiado el codigo genetico de los organismos a lo largo de la evolucion. Y estos cambios como se apunta pueden ser de pequeño efecto, pero su acumulacion la clave. Mirandolo desde fuera la complejidad y diferencias entre los promotores de genes homologos en distintas especies ya parecia apuntar a este hecho.

¡Diox! ¡Un cambio en el patrón de los tricomas! ¡Wow!
Joer, qué decepción, por el título esperaba algo más interesante, leñe. El caso es que un carácter así bien puede evolucionar por acumulación de mutaciones neutras.

Creo que ya lo dije en alguna otra ocasión, no soy un poco mutacionista; soy bastante mutacionista. Lo que pasa que debo ser el único que entiende las ecuaciones y reconoce la importancia de la SN ;-)

Lo del flagelo me lo tienes que explicar más despacito que no lo entiendo.

Un cambio en el patrón de los tricomas parece una chorrada, pero son pequeñas cosas que distinguen a determinadas especies, y hay gente que le da mucha importancia a eso, jejeje.

¿Lo del flagelo? Elige cualquier otro ejemplo si quieres. Se trata de que una función puede mejorar por evolución darwiniana sin cambios ambientales. Un "seleccionista" no piensa tanto en el ambiente externo como en los picos adaptativos. Una población situada en un ambiente constante puede estar "trepando" esos picos durante mucho tiempo, en teoría.

¿No es esto mismo? Recién aterrizado de las vacaciones, los Evolucionarios han estado trabajando de lo lindo. Me pongo a ello.
Saludos.

*bostezo*

yo creo que los neodarwinistas tiene serias FACILIDADES para explicar la complejidad. Sobre todo poque, en realidad, no la explican ni por asomo. Es una explicación ideológica, sin detalles ni estructuras, que sirve para todo, y para nada, en realidad.

otra cosa: no se trata sólo de mutacionismo, se trata de evo-devo. de constraints, heterocornías, estrcutrualismo. Spandrels. Exaptaciones. Todo aquello que va más allá de la TS.
Y ahí sí que se necesitaría más argumentación para decir que todo en el fondo es TS, como tan lateramnete remata su post BIiomaxi (Los dos son importnates, pero en el fondo, es TS? vaya ecumene de los cojones, al final siempre te lo encajan)

Si alguien quiere ver un maravilloso despliegue de ataques absurdos contra una hipótesis "seleccionista", por el mero hecho de serlo, que lea los comentarios del post que cita Evolutionibus.

Clastito: ¿qué es una constricción, mas que selección interna? ¿cómo evolucionan las heterocronías, si no es por mutación? ¿qué son para tí los "spandrels"? ¿qué entiendes por estructuralismo, si no es mutation bias y constricciones de desarrollo y filogenéticas?

Ana,

Estoy de acuerdo con tu argumento sobre que las mutaciones en regiones reguladoras son a menudo la clave del cambio evolutivo. Luego rematas diciendo que estos cambios pueden ser de pequeño efecto. Bueno y tambien puede ser el efecto grande, no? Más aun que en las regiones codificantes, no?

Tambien he buscado Spandrel en la wikipedia. A Clastito a ratos le intuyo lo que quiere decir, pero en general casi nunca atina a explicarse del todo. No estaba seguro del significado de la palabra. El articulo no esta mal. Es algo asi como auto-stop evolutivo. Lo habia oido con otras palabras mas corrientes.

http://en.wikipedia.org/wiki/Spandrel_%28biology%29

Lo mismo para exaptación (uno de mis conceptos favoritos en biología evolutiva...y uno de mis favoritos de Gould.... el pulgar del panda)

http://es.wikipedia.org/wiki/Exaptación

Hummm> No estoy seguro si vienen a cuento de la dualidad Muatcionismo-Selecionismo...

"¿qué es una constricción, mas que selección interna?"

Chorradas no, por favor. Para que haya selección tiene que haber población

"¿cómo evolucionan las heterocronías, si no es por mutación?"

Es broma? Woooow. Pobre ultradarwinista.

"¿qué son para tí los "spandrels"?"

Rasgos que tienen una explicación más estructural que adaptativa.

"¿qué entiendes por estructuralismo, si no es mutation bias y constricciones de desarrollo y filogenéticas?"

Enunciar algunos aspectos del naturalismo no significa comprenderlo. Muchos como tú mismo no conciben que tenga contradicción alguna con que todo sea en último término relegable a la selección natural. Osea, WTF?? El verdadero estructuralismo cuestiona la centralidad de la TS. Así como para un darwinista, la SN tiene el rol creativo y es el direccionador primario, y los constraints son precisamente, eso, nada más que una restricción. Para un verdadero estructuralista, es al revés, el desarrollo no es un constraint sino que tiene el rol creativo de direccionador primario, mietras que es ahora la selección natural la que es el constraint.

Y porqué lo de Wolbachia se supone un feómeno tan seleccionsita? La wolbachia si prolifera hasta destruir todos lo machos entonces acaba con la población y se extinguen todos, wolbachia incluída. La misma wolbachia depende de la existencia de algunos machos inmunes para poder seguir. Es un caso de selección frecuencia -dependiente.

Sólo existe una forma e que la wolbachia pueda establecer la infección total d ela población y aún continuar. Y el que sabe cómo puede suceder ésto, sabe que no tiene nada que ver con selección natural: más bien lo relevante es cómo es la biología del hospedero.

Clastito, por lo menos habla con propiedad. El desarrollo está fijado, es igual generación tras generación, así que no puede tener "rol creativo de direccionador primario" ni gaitas. Ahora, si hablas de cambios en el programa de desarrollo, ya estamos más en la misma onda. Me gusta eso que dices de que la selección natural es la constricción, debe ser de lo poco sensato que has dicho en un comentario en el blog ;-)

"El desarrollo está fijado, es igual generación tras generación, así que no puede tener "rol creativo de direccionador primario" ni gaitas. Ahora, si hablas de cambios en el programa de desarrollo, ya estamos más en la misma onda"

WTF?? si puede cambiar el "programa" (puaj), admites que puede cambiar el desarrollo.

Claro que puede cambiar, pero el desarrollo en sí no genera ese cambio: mutaciones en el programa de desarrollo, a eso me refiero yo. Mu-ta-cio-nes

y E-PI-GE-NE-SIS también, leso. Sobre todo en heterocronías.

Aún está por venir de tu parte una explicación teórica (ya pedir datos empíricos sería la leche) de cómo un cambio de origen epigenético puede transmitirse a la descendencia y por lo tanto ser fuente de evolución.

Uf, qué nivelazo.

Basta con señalar que sabemos que una mutación puede o no expresarse dependiendo de las condiciones epigenéticas.

Pero si a estas alturas la epigénesis todavía no les entra, ya es evidencia de daño cerebral irreparabale.

Una pregunta... Pero en última instancia ¿La regulación epigenética no estaría a su vez regulada por el propio genoma?. No se, en cierto modo la regulación epigenética me recuerda a la regulación por proteínas.

Saludos!

Clastito cree que la epigenética es un mecanismo evolutivo principal en lugar de un resultado. Los demás no lo vemos tan claro como él, ni mucho menos, y entonces él se enfada e insulta.

Llego un poco tarde. Pero no a la guerra de paja mutacionista-seleccionista (una de tantas), sino a la discusio'n.

Excelente post Biomaxi. Tu' lo has dicho, mutacio'n y seleccio'n son dos factores de una misma ecuacio'n (aunque no los u'nicos). No hay nada ma's que decir.

Clastito, el tono que usas es inaceptable. Me vas a perdonar que te ignore como interlocutor mientras no te moderes.

Paleofreak, no entiendo que' quieres decir con que la epigene'tica es un resultado. Y en cuanto a que no sea un mecanismo evolutivo principal, pues no se'. Principal o secundario carece de relevancia aqui' ?no crees? O es un mecanismo evolutivo o no lo es. Se trata de una fuente de variacio'n sobre nuestro genoma, distinta de la mutacio'n, que tiene - a veces - el potencial de ser transmitida de una generacio'n a otra. (y otra serie de caracteri'sticas, reversibilidad y blablabla que no vienen al caso).

Conforme que au'n no entendemos los detalles, pero el potencial para ser un mecanismo evolutivo, lo tiene.

Hurakanpakito, con resultado me refiero a que la epigenética es un resultado de la evolución, algo que se ha originado por evolución.

En cuanto a los mecanismos evolutivos, pueden tener una jerarquía. Pueden ser mecanismos "primarios" o "secundarios", aunque, por supuesto, esto es discutible. Si el mecanismo evolutivo A produce como resultado el mecanismo B, entonces B es secundario respecto a A. Por ejemplo, ciertas regulaciones epigenéticas se han originado probablemente mediante mecanismos darwinianos convencionales en un contexto de conflicto entre sexos.

Es discutible que la epigenética sea una fuente de variación sobre el genoma equivalente a la mutación; más bien es una fuente de variación fenotípica que actúa modificando la expresión genómica.

En cuanto a su potencial como mecanismo evolutivo, yo no tengo problema alguno, aunque me gustaría encontrar más explicaciones sobre cómo sería la cosa, más que simples sugerencias inconcretas (o afirmaciones tajantes pero sin fundamento, en el caso de Clastito)

Paleofreak, sigo pensando que lo de principal o secundario es una discusio'n accesoria. Para que me entiendas, del tipo de la que denunciabas en tu post sobre los que dicen que la TS ha de ser modificada porque tal o cual debe ser mas o menos destacado en "importancia".

Debes tambie'n contemplar la posibilidad de que la relacio'n "elemento epigene'tico" "genoma" sea tan antigua como el propio genoma. ?Por que'? Porque si el ARN es actualmente nuestro mejor candidato como origen del genoma y tambie'n es un destacado agente epigene'tico, podri'as encontrarte con que la epigene'tica es consistente a la gene'tica. Es una elucubracio'n, pero plausible. Yo desde luego no me apostari'a un ce'ntimo.

Respecto a su potencial como mecanismo evolutivo, charlamos si quieres la semana que viene, que ahora mismo no puedo enrollarme con el tema.

Saludos y buen finde.

PS: yo no he dicho que sea equivalente a una mutacio'n, he puntualizado justamente que es distinta.

Me parece bien que lo consideres una discusión accesoria, pero no se trata de "importancias" relativas en este caso sino de distintos niveles de explicación y de jerarquías de causalidad (algo mucho más interesante en mi opinión particular). No es lo mismo decir "esto es más importante que esto otro" que "esto se explica por esto otro, pero no a la inversa".
La posibilidad de que la epigénesis sea tan antigua como el genoma la acepto... como posibilidad. Yo tampoco apostaría :o)

Hola Juan:

Bueno, en realidad yo argumentaria que en general los cambios en las zonas no codificantes de hecho tienen efecto mucho menos plesiotropico que las mutaciones en zonas codificantes, porque cambios en el codigo espaciotemporal en general no resultan en la desaparicion total de expresion sino en alteraciones en el patron de dicha expresion. Por lo tanto puede que tengas menos expresion de la proteia en una parte del cuerpo pero no en otras. Obviamente la falta de dicha porteina en esa zona puede ser devastadora para el desarrollo de esta, pero no resultara en aberraciones a nivel global en el desarrollo del embrion. Si ha esto se superpone la posibilidad de redundancia funcional total o parcial por parte de otras proteinas a nivel local, es mas concevible el ver la viabilidad de estos organismos, al fin y al cabo, las mutaciones tendran un efecto en el proceso evolutivo en tanto en cuanto el organismo sobreviva lo suficiente para poder reproducirse.

"ciertas regulaciones epigenéticas se han originado probablemente mediante mecanismos darwinianos convencionales en un contexto de conflicto entre sexos"

Tonterías. Porqué, sólo los mamíferos tienen conflicto sexual? Sólo los mamíferos tienen metilación. Y metilación de todo tipo: no me cabe duda que la metialción vino primero y que NO se "originó" así como por pedido ante los desafios de las presiones selectivas del "conflicto entre sexos".

De todas maneras me voy dando cuenta qué tipo de situaciones biológicas se prestan para interpretaciones ultradarwinistas: cualquier interacción de efectos antagónicos se presta de las marvillas para ver mucho "conflicto" y darwinismo. A que no podría vivirse muy bien vendiendo la chorrada de cómo las relaciones inhibitorias entre zonas del sistema nerviosos son "darwininanas", o las downregulaciones entre genes. Pfff

Las teorías selectivas que se arman en torno a todo esto, no sólo están llenas de parches y "cajas negras": Las condiciones biológicas simplemente dadas son cruciales para todo el modelo. Las contradicciones con los datos nuevos se encuentran a cada paso. Cuando miras el total de la teoría te da un tiritón de asco. Un desorden espantoso de especulaciones adaptacionistas, con una confusión constante entre el nivel del gen y el del organismo, la mayoria simplemente asumidas sin los fundamentos empiricos.

Pregunté si alguien sabía en qué caso una wolbachia puede infectar el 100% de la población, y si eso tendría algo que ver con la selección natural.

"no me cabe duda que la metialción vino primero y que NO se "originó" así (...)"

Claro. Todo el mundo sabe que cuando escribes "NO", en mayúsculas, ¡automáticamente tienes razón!

Modificaciones genomicas como la metilacion se han encontrado en procariotas. Sabemos que en bacterias la metilacion sirve para la defensa del genoma bacteriano de las enzimas de restriccion producidas como defensa en contra de fagos, pero creo entender que no existe evidencia de regulacion de expresion genica por parte de las bacterias a traves de la metilacion, que es la funcion principal de esta en eucariotas. Segun tengo entendido tambien la metilacion no existe en genomas eucariotas de menos de 10^8 pares de bases, pero se ha argumentado que la metilacion en los demas eucariotas evoluciono del sistema "immune" bacteriano.

Esa metilación en bacterias es egeneralizada y no participa en diferencias de expresión genética. Seamos más específicos: sólo los mamíferos tienen genetic imprinting por metilación.
Nótese que para el ultradarwinista, es como si la metilación sólo ocurriera asociada al sexo. La fracción de la naturaleza de la que hablan es la que les encaja con sus darwinismos. Ni hablar, por ejemplo, del imprinting de genes por metilación en el sistema nervioso. Es que a eso no hay como inventarle cuentos de conflictos ni leches.

¿Qué "ultradarwinista" ha dicho que la metilación solo ocurra asociada al sexo?

ninguno: pero sólo hablan de ese caso.

y aver si vamos contestando algo de peso en vez de cuchichear por lo bordes

¿Quiénes hablan solo de ese caso?
¿Qué ultradarwinistas?

http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/314/5799/645

Octubre de 2006, en Science. Metilación en insectos. ¿Sólo en mamíferos? Tsk

Clasto,

Imprinting por metilacion no es el UNICO tipo de mecanismo epigenetico. Que no te interese A TI hablar de otros mecanismos no invalida la informacion dada. Macho, eres como un tanque. Mejor vas en bicicleta e igual aprendes algo.

*bostezo*

http://www.genome.org/cgi/content/abstract/17/5/625

Otro ejemplo. Genome Research de este año, metilación en Ciona.

Pues es cierto, cuando hablan de metilación nunca hablan de que puede surgir de manera epigenética y luego heredarse. ESO es lo mas importnate, LEJOS, sobre la metilación. Algo nada muy ortodojo ni darwiniano, como puede reconocerlo alguien con un mínimo de honestidad intelectual. Para el ultradrarwinista perdido, en cambio, lo unico que hay que rescatar son esas especulaciones cutres que le adicionan a los casos de metilación asociada a sexo.

Tú bosteza lo que quieras, pero te contradices a ti mismo. Según tú la evolución por factores epigenéticos es muy importante, y luego dices que sólo los mamíferos tienen impronta genómica, cosa que además no es cierta: hay bichos con impronta genómica, lo que es "específico" de mamíferos es que sea a nivel de genes concretos y no de cromosomas enteros. Y lo entrecomillo porque las plantas también tienen este mecanismo. Y como te he mostrado, el mecanismo está presente en invertebrados, donde genes se silencian (epigénesis) por metilación. Resumiendo, lo que tú tanto alardeas es la metilación diferencial de ciertos genes en las lineas germinales paterna y materna en mamíferos. Algo explicable, fíjate tú, por un argumento estilo "gen egoísta". Pues sí que vamos bien...

Que sí, que sí, que los malvados ultradarwinistas te persigueeeeen.
Y confunden tu mente, para que digas tonterías y metas la pataaaaaaaa.

También queda claro que hay bichos con baja metilación, como C. elegans. Cuando tengan la metilación de aves me avisan también porfavor, porque el pollo parcee que nada de nada.
De todas fromas la metilación no solo puede ocurrir NO asociada a sexo ni conflicto alguno, sino que además en organismos tremendamente disímiles. El paleofreak podrá creer que la metilación surge por conflicto sexual pero está claro que puede surgir de otras formas.

¿Pero de qué hablamos, Clasti? ¿De silenciación por metilación o de impronta genómica?

Shuuuuu q estan bien mareados parece... uds saben que por mi mientras mas metilaciones y epignética de todo tipo, mejor. He sido YO el que ha hablado de la metilación del cerebro precisamente poque nadie más habla de ella: aquí siempre me sacan solo la metilacion para lo del conflicto sexual y así hablar de los bodrios de escenarios dawkinsonianos

Hablar de imprinting solo (en el contexto de mecanismos epigeneticos) y montarte el follon de argumento que te has montado con esto como base denota algo de ignorancia (por decirlo suave), ya que es un mecanismo tremendamente especifico para ciertos grupos y tremendamente localizado, solo unos pocos genes afectados. Bueno, pero esto ya lo ha dicho Maxi y si que causa bostezo el tener que ensenyar cosas basicas a gente de tu nivel. Una argumentacion parecida tuvimos sobre el aislamiento reproductivo cuando tu hablabas solo de un mecanismo y yo de todos hasta que me di cuenta de por donde iban los tiros y te tuve que hacer un resumen de primero de carrera sobre los mismos. Aqui puedes anyadir otro bostezo.

Yo no "creo" que la metilación, así, en general, o surja por un conflicto sexual, o que el primer organismo con genes metilados los tuviera por esa causa.
Lo que yo dije fue "ciertas regulaciones epigenéticas se han originado probablemente...".
Así que, una vez más, deja de insinuar creencias mías que desconoces.
Por cierto, hace mucho que no te lo digo: te estás luciendo otra vez :oD

Tu mismo:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=pubmed&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=17315984&ordinalpos=3&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum

me refiero a silenciación por metilación en el cerebro, no imprinting.
Y vuelvo a plantearlo... porqué imprinting sólo en mamiferos? acaso sólo ellos tienen sex conflicts?

Nice!! gracias Ana. Pero de imprinting, nada?

"porqué imprinting sólo en mamiferos?"

Clastito ¿de verdad es tan difícil perder un segundo en Google para no hacer el ridículo?
Imprinting en Drosophila.

parece que otras formas también tienen imprinting... en fin, es cierto que estoy un poquito desactualizado con el muestreo taxonómico, antes se hablaba de que sólo los mamíferos. Significa esto que las especulaciones adaptacionistas de la metilación están correctas? No, probablemente aún tendremos la paradoja de tener organismos en que deberñia haber conclifcto sexual pero no tienen imprinting. Lo que ya me convencí es que en cualqueir bicho la metilaciñon puede apagar un gen, si bien lesto es mucho más utilizado en algunos linajes que en otros.
Se me quito el bostezo! no era para tí, Ana, en todo caso.

Paleofreak, hacer el ridículo aquí me importa un culo, no como a Ud qu tien su... "reputación" que defender (Guajajajaj)

Clastito 49: es que, evolutivamente hablando, cualquier cosa que no pasa en la linea germinal es irrelevante. Que las neuronas se improntan: muy bien, pero tus hijos no tendrán tu impronta SALVO QUE haya un mecanismo genético regulando la impronta, es decir, si no es algo epigenético.

Sigo leyendo

"cualquier cosa que no pasa en la linea germinal es irrelevante"

qué nivelazo, insisto, qué nivelazo

supongo que tener un cerebro que funciona adecuadamente es irrelevante

Está quedando muy patente dónde está el "nivelazo" y dónde no está, Clastito.

cuchicheos al borde...otro weissmaniano trasnochado?

Clastito 56:
"parece que otras formas también tienen imprinting..."

Te ha costado admitirlo, leche.

"en fin, es cierto que estoy un poquito desactualizado con el muestreo taxonómico, antes se hablaba de que sólo los mamíferos."

Jojojojojo. El artículo que te señala Paleo es del 1999. Y a mí en la carrera me dio clases un profesor que trabajaba con impronta genómica en insectos. Por eso cuando has dicho que sólo en mamíferos me ha entrado la risa. Lo que tienen los mamíferos es que se improntan genes y no regiones cromosómicas enteras, como ya te he dicho, pero parece que no lees. Y seguro que tiene que ver con la diferente organización genómica de los mamíferos (densidad génica y esas cosas).

Sobre lo del conflicto sexual, otras especies lo solucionarán de otra manera. En mamíferos parece que se ha aprovechado la impronta genómica, simplemente. No es algo que tenga que ser unívoco...

Ana dio in ejemplo de un gen único metilado en aves.

Weissmaniano trasnochado, juas. Esta es realmente divertida. ¿Aún sigues buscando huecos para colar a Lamarck?

Claro que me interesa mucho saber cómo funciona un cerebro. Sólo digo y mantengo que los cambios epigenéticos necesarios no son hereditarios y, por tanto, no son mecanismo evolutivo alguno, que es lo que tú defiendes. El que está demostrando nivelazo aquí, eres tú, eres túuuu

Clastito, una cosa es silenciación por metilación y otra cosa es impronta. Estudiate lo básico, chatín, que si no seguirás haciendo el ridículo.

y pensándolo, como van las cosas, ya no me creo que nada sea muy privativo de los mamíferos.
Ahora, independiente de estso, cuando veo la explación que se hace de la metilación en el conflicto sexual, sé drame cuenta qué partes son una especulación o idea solamente, y cuándo tengo un dato sólido. Y te puedo decir que las explicaciones del sex conflict con metilacion son como para taparse un ojo. Toda esta cuestión de que el macho "quiere" crías mas grandes, que la hembra "quier" guardarse las reservas... si no inventan una inventan otra y todo ello muy difícil de demostrar. Ciencia blandengue.

Por lo menos vamos reconociendo que la metilación ya estaba y que pudo ser aprovechada en ese linaje. Efectivamnete, nunca un ventaja selectiva podrá explicar la aparición de la metilación: ni el supuesto sexual confict ni ningún otro.

No es casualidad que dicha teoria que comentas fue propuesta por un biologo teorico, by the way.

Y un ultimo consejo que es gratuito, ya que no lo has pedido, pero al hacer afirmaciones tan tajantes y tachar a los demas de ignorantes y luego demostrar que en lo mas basico andas un poco cojo, te arriesgas no solo a que la gente no te tome en serio, sino que directamente ni te leen, y resulta que de vez en cuando algo interesante y sensato sueltas, pero queda diluido en el resto. A little humility goes a long way.

Gen único, Bio. No dije que fuera imprinting. Con ese dato en mano, te atreverías a decir que todos los otros casos de imprinting que no sean mamíferos serán sólo de regiones cromsómicas? Sólo estoy aconsejándote un pokitín de cautela.
Tu desprecio de lo epigenético es una burrada, yo sólo cumplo con avisarte, pero obviamante ya eres caso perdido.

XoDDDDD

Bio debe vivir en un refugio de darwinatas recalcitrantes porque en varios buenos labs le mandarían a lavarse el hocico por decir que el cambio eepigenético es irrelevante (así, con dos cojones). A nivel low-brow, de internet, basta negar la relevancia de la epigénesis sinónimizándola con lamarckismo. Funciona para convencer al hijo del vecino. Una caricatura, una mera fórmula cultural de rechazo. Así de "profundo".

Pero en la academia, esta claro que entender la relevancia evolutiva de la pasticidad epigenética no exige comulgar con el lamarckismo. Acaso son lamarckistas Piggliucci, West-eberhardt, Oyama, Badyaev? y todos ellos te pegarían un paipazo en la nuca por lo que dijiste, cabrito.

Pero verás, en internet, explicar cómo se entiende sin lamarckismos el verdadero valor de la epigénesis es más dificil que hacer lugar común con el antilamarckismo y meramente tarchar todo lo epigenético. Lo primero requeire pensar un poquito, lo segundo sólo requiere petulancia.

Ya tardabas en soltar nombres, que parece ser tu deporte favorito. ¿Y si en vez de recurrir al argumento de autoridad produces datos, o conceptos sensatos?

Y a mí no me llames cabrito, mamón, que yo hasta ahora no te he insultado, gilipollas.

Y lo que yo dije, lelo que no sabe ni leer, es que lo que pase en el cerebro por muy epigenético que sea y relevante y el chile con carne, no importa evolutivamente porque NO SE HEREDA. Lo que se hereda, bobo, es el gen o genes, genoma más bien, que determina que los circuitos neuronales sean tan plásticos y tan modificables epigenéticamente. Estúpido.

Gracias, BioMaxi.
Qué a gusto me he quedado.
XoDDD

Ayayay qué retorcijones vemos aquí, es que la verdad duele.
Si tengo dos organismos con un mismo genotipo, y los desarrollo en diferentes medios, obteniendo diferentes fenotipos, el medio es el responsable? NOOOO, son los genes!!! Qué estúpido de mí, pensar que algo diferente a los genes podía estar metido ahí...si lo epigenético, es genético también!!!Aleluya!!
Y yo que pensaba que el preformismo se había acabado a comienzos del siglo XIX....

No, bobín, el responsable es el ambiente. Lo que te llevo diciendo hace siglos es que esas diferencias NO SE HEREDAN y por lo tanto no hay evolución.

Las células de tu cuerpo todas tiene el mismo genoma, pero fenotipos muy diferentes... pero aprendo rapidito yo: según tu "lógica", tenemos que concluir que esas diferencias son genéticas. Jojojo.

Y párenle con esta lógica de que si no es lamarckismo, el cambio epigenético no tiene relevancia evolutiva... osea, porfavor.
Algunos despistaditos piensan de la siguiente forma:
1) Que se describa un mecanismo por el cual un cambio epigenético en el fenotipo es inmediatamnete transformado en un cambio en la línea germinal capaz de generar genéticamente ese fenotipo (Lamarckismo puro y duro)
2) si no me dan ese mecanismo, la plasticidad epigenética no tiene relevancia evolutiva.

Es patente que es un error. Las condiciones ambientales, los cambios fenotípicos epigénicos, afectan a los fenotipos, las conductas, y más importantemente, a la adaptación de los seres vivos. Hacen posibles o no ciertos cursos de la evolución: capacitan o no un cambio de estilo de vida ante el cambio ambinetal.Nuevas condiciones epigenéticas pueden consituirse con facilidad en condición de adaptación y existencia.

La plasticidad epigenética debe estar AHÍ en cualquier teoría evolutiva que pretenda ser realista.

Y lo está. ¿Te suenan los conceptos de norma de reacción, de variabilidad ambiental, de heredabilidad?

Mira, Bio, dices que "es el gen o genes, genoma más bien, que determina que los circuitos neuronales sean tan plásticos y tan modificables epigenéticamente".
No, la plasticidad del sistema nervioso, por ejemplo capacidad de aprendizaje, se ve afectada de manera epigenetica, por la ontogenia particular del individuo. No es sólo cosa de genes, como quisieran algunos tontos sabios.

Es muy fácil apuntar al genoma y decir: "todo el "potencial esta ahí" para lo que sea que pueda suceder. La verdad es que los fenotipos sólo existen al irse forjando, en la interacción con el medio. Distintos medios, disitntos fenotipos. Esto te indica que el resultado final no estaba determinado en la el genoma, aunque éste lo haya hecho posible. Hacer posible es muy diferente a determinar.

claro que lo está, por eso digo que tu argumento de irrelevancia "por que no pasa a la herencia" es una reverenda sandez que merece paipazo en la nuca de una larga cola de grandes personajes.

Inaisto en que eso no es nada nuevo, que se sabe desde Johannsen y sus judías.

Por eso más asombro, porque sabiendo, mantienes esa de amateur, de que el cambio epigenético no tiene relevancia evolutiva porque no es heredable...pfff .
Me abstendré de añadir epítetos.

C: La plasticidad epigenética debe estar AHÍ en cualquier teoría evolutiva que pretenda ser realista.
B: Y lo está.
C: claro que lo está

histórico.

Me quede' con la promesa de aportar el lunes algu'n ejemplo sobre epigene'tica como mecanismo evolutivo, asi' lo que lo cumplire', pero a desgana porque esto ha degenerado mucho. Paleofreak, obviamente tiene que ser un ejemplo teo'rico, uno experimental sabes que no puedo ofrecerte. Para las premisas si' hay base experimental. Premisas: sabemos que un cambio epigene'tico puede heredarse, aunque no siempre lo haga, y que estos cambios son de distinta naturaleza, pero conceptualmente se reducen a activacio'n y silenciacio'n: un bit, 1 activo, 0 silenciado. (Hay evidencias que apoyan la existencia de un espectro cuantitativo de control de la expresio'n, pero lo voy a ingnorar para no liarla au'n ma's).

Por sencillez, supongamos que para un gen de un organismo diploide tenemos solo dos alelos y que uno aporta perjuicio y otro beneficio. De nuevo un bit: 1 beneficio, 0 perjuicio. Cada alelo esta' adicionalmente controlado por el bit epigene'tico, que pondre' en primer lugar de manera que el genotipo 01x11 significa silenciado alelo beneficioso + activado alelo beneficioso. Ra'pidamente se ve que para cada individuo hay 16 posibles permutaciones en lugar de las 4 cla'sicas. El patro'n de herencia, sea dominante, recesivo o codominante queda severamente alterado: que un alelo activo sea recesivo o dominante queda supeditado al nivel de activacio'n de su par (salvo si es dominante y esta' activado). Esto por si' mismo ya nos obliga modificar ligera, pero significativamente, las bases de la herencia y con ellas las de la gene'tica de poblaciones en las que se basa buena parte de la TS, no lo olvidemos. Pero se anyade un nivel de dificultad adicional y es que el cambio epigene'tico es reversible y no conocemos las reglas que lo controlan suponiendo que las haya. Osea que el bit epigene'tico no es fijo sino el resultado de una funcio'n aleatoria o una funcio'n determinista con variables desconocidas f(x,y,z,...) [0,1].

?En te'rminos evolutivos a do'nde nos lleva esto? La deduccio'n ma's clara es que la epigene'tica condiciona que haya presio'n evolutiva sobre un alelo o no. No hay seleccio'n negativa sobre un alelo pernicioso si no esta' activo, pero parado'jicamente puede haberla sobre uno beneficioso si esta' silenciado (ve'ase tambie'n "paramutation" en la Wikipedia inglesa). Una consecuencia interesante es que la ausencia de presio'n permite la acumulacio'n de mutaciones de forma diferencial sobre los alelos silenciados. Otra consecuencia es la siguiente. Si un alelo es beneficioso bajo ciertas condiciones internas o ambientales y otro lo es bajo otras condiciones diferentes, en gene'tica de poblaciones cla'sica, aque'l que no es beneficioso en un lapso dado corre riesgo de ser barrido de la poblacio'n o resultar muy mermado. Un cambio de las condiciones a su favor no lo favoreceri'a, salvo que la mutacio'n volviese a aparecer o salvase el cuello de botella en el caso de que no hubiera desaparecido del todo. La epigene'tica ofrece un mecanismo, no previsto por las reglas de la gene'tica cla'sica, para conservar variantes gene'ticas temporalmente desfavorables en el pool. Si consideramos adema's que estas condiciones podri'an aportar algunas de las variables de la funcio'n que mencionaba antes, el mecanismo puede ser muy poderoso. Se estari'a "puenteando" un proceso de seleccio'n gracias a un proceso selectivo anterior, seri'a algo asi' como una "memoria" gene'tica. No se' si me explico.

Se me ocurre otra consecuencia a nivel evolutivo y es que la epigene'tica tenga una efecto "allanador" o "canalizador" del paisaje adaptativo parecido al que produce el efecto Baldwin. Aclarar esto u'ltimo me llevari'a un tiempo que ahora no tengo, asi' que te propongo que te pares a pensar sobre ello y si no llegas a la misma conclusio'n retomamos el tema. Y paro ya, que me pongo muy pesado :P

Saludos

"Si consideramos adema's que estas condiciones podri'an aportar algunas de las variables de la funcio'n que mencionaba antes, el mecanismo puede ser muy poderoso"

Hombre, no sé si lo entiendo bien, la verdad. Pero lo que entiendo es simplemente que puede haber en algunos casos un mayor mantenimiento de diversidad genética. Eso está "bien", pero de ahí a que sea un mecanismo "muy poderoso"...

No lo adjetivemos si no quieres. Pero entonces retira el "simplemente", porque no se trata tanto de cu'anto sino de co'mo esta diversidad se mantiene. Las reglas que genera este mecanismo son distintas de las que conocemos en gene'tica de poblaciones. Y para el ejemplo concreto (puramente teo'rico) en el que el medio aportase las variables de la funcio'n de activacio'n/silenciacio'n epigene'tica sobre genes directamente relacionados con esas mismas variables, las consecuencias son particularmente novedosas. No contradice ni sustituye la gene'tica cla'sica pero la complementa de una forma que excede la prevista por las reglas cla'sicas.

Tu vera's si la aceptas como mecanismo evolutivo adicional (o como ampliacio'n del "mecanismo evolutivo cla'sico", lo mismo me da), porque es verdad que estamos en panyales en este campo, pero yo me dejari'a la puerta bien abierta por si acaso ;)

Y yo que me esperaba priones o chaperonas entre las proteínas maternas o algo así...

Biomaxi, la variabilidad de los agentes epigene'ticos la he zanjado con "estos cambios son de distinta naturaleza" porque creo que conceptualmente no afectan al nucleo de lo que he comentado. No se', ?Que opinas?

Hurakanpakito, yo acepto lo que sea, con tal de que esté científicamente probado (si se afirma como hecho) o que dé una explicación científicamente satisfactoria a hechos probados (si se afirma como mecanismo en el seno de una teoría).
Tu propuesta, sinceramente, no termino de entenderla bien, seguramente porque estoy un poco espeso. ¿Cómo podríamos someterla a prueba?

"No hay seleccio'n negativa sobre un alelo pernicioso si no esta' activo, pero parado'jicamente puede haberla sobre uno beneficioso si esta' silenciado""


Depende. Esa afirmación requiere un análisis más detallado. Estamos asumiendo un gen con efecto dominante? Supongo que sí, porque si no esa afirmación no tendría sentido. Entonces tenemos 4 posibles alelos, 00, 10, 01, 11, con una cierta tasa de "mutación" de 0x a 1x y viceversa. Genotipos y selección:

00/00 : ausencia de gen, selección en contra del genotipo 00
00/01 : ausencia de gen, selección en contra del genotipo 00 y del 01.
01/00 : ausencia de gen, selección en contra del genotipo 00 y del 01.
01/01 : ausencia de gen, selección en contra del genotipo 01

Resumen hasta ahora, que es sencillo: cualquier combinación homocigota del alelo 0x es seleccionada en contra.

10/10 : gen perjudicial, selección en contra del genotipo 10
10/11 : gen positivo, selección a favor del genotipo 11 y del 10
11/10 : gen positivo, selección a favor del genotipo 11 y del 10
11/11 : gen positivo, selección a favor del genotipo 11

Resumen parcial: balance selectivo positivo para el alelo 1x, pero más fuerte para el 11 que el 10

Vamos con los "heterocigotos":

00/10 gen perjudicial, selección en contra de 00 y 10
01/10 gen perjudicial, selección en contra de 01 y 10
10/00 gen perjudicial, selección en contra de 00 y 10
10/01 gen perjudicial, selección en contra de 01 y 10

Más selección en contra de los alelos 0x y en contra del 10

00/11 gen positivo, selección a favor del genotipo 11 y del 00
01/11 gen positivo, selección a favor del genotipo 11 y del 01
11/00 gen positivo, selección a favor del genotipo 11 y del 00
11/01 gen positivo, selección a favor del genotipo 11 y del 01

Selección a favor del 11, y del 0x

Resumen global: el genotipo 11 siempre es seleccionado positivamente, el resto son, en conjunto, seleccionados en contra; la población evolucionará hacia 11. Si no existiese el componente epigenético, lo haría más rápido, cierto, pero el resultado final no cambia.

Lo único que puede hacer que se mantenga la regulación epigenética es una alta tasa de "mutación" entre estados epigenéticos: impronta, contagio, llámalo como quieras, pero no por beneficio selectivo.


Conclusión: tu modelo no es evolutivamente estable o, si acaso, describe algo que aumenta la carga genética de la población, es decir, disminuyendo su estado de adaptación. Busca otro modelo para explicar cómo la epigénesis puede hacer evolucionar una población, anda.

Ya digo que cienti'ficamente probadas esta'n solo las premisas desde las que he partido. El resto son conclusiones desde esas premisas. Las puedes refutar sin someterlas a prueba basta encontrar un error lo'gico en la argumentacio'n. Creo que la u'nica propuesta que he hecho que es totalmente hipote'tica es la que se deriva de la premisa de que el medio aporte las variables de la funcio'n de activacio'n/silenciacio'n epigene'tica sobre genes directamente relacionados con esas mismas variables. Esa premisa de momento no se cumple, no esta' probada. ?Co'mo someterla a prueba? Difi'cil, ba'sicamente se trata de suerte, como el resto de los hallazgos en epigene'tica. Propondri'a tomar un modelo experimental ma's o menos asi': partimos de un gen que ya sepamos que esta' bajo regulacio'n epigene'tica y del que hayamos podido demostrar que el cambio es heredable. Ese gen debera' tener al menos una funcio'n conocida y su expresio'n debe ser fa'cilmente detectable. Esa funcio'n debe estar relacionada con algu'n tipo de variable ambiental a su vez fa'cilmente detectable. Reproduccio'n cruzada (controlada pero no dirigida) de un grupo gene'tica y epigene'ticamente homoge'neo debe dar diferentes resultados en presencia y en ausencia de la variable ambiental.

Un ejemplo puramente virtual. Supongamos que un regulador de la melanina esta' bajo control epigene'tico y el cambio es heredable. Supongamos que sabemos que una alta produccio'n de melanina en la piel, ser negro vamos, es ventajoso en presencia de alta incidencia solar. Entonces, si - partiendo del mismo grupo homoge'neo - encontramos una asociacio'n entre presencia del esti'mulo y activacio'n epigene'tica del gen o viceversa (ausencia y silenciamiento) tendri'amos un indicio bastante consistente. Y si el efecto fuese dependiente de dosis (a ma's esti'mulo, mayor asociacio'n) entonces tendri'amos el experimento perfecto. Ya lo ves, como buscar una aguja en un pajar.

Entonces tendríamos un efecto lamarckiano y habría que explicar cómo evoluciona la conexión entre el estímulo (luz solar) y la regulación epigenética.

"Supongamos que un regulador de la melanina esta' bajo control epigene'tico y el cambio es heredable"

Pero es que eso es mucho suponer. Precisamente la gracia del control epigenético está en que no se hereda, dando mayor flexibilidad fenotípica a los individuos.

Siguiendo con el ejemplo que propones, si ese mecanismo fuese heredable, la descendencia de los individuos melánicos en ambientes no tan soleados estaría en desventaja frente a los que simplemente nacen blanquitos y se broncean según cuánto sol les de.
Sin embargo, si la gente no se mueve mucho del sitio, ¿para qué esperar a que el sol queme la piel mientras se induce la melanina? Mucho mejor nacer con ello activado. Asimilación genética y pasamos de tu mecanismo epigenético a un simple caso genético.

En resumen: a la plasticidad fenotípica le veo muchas ventajas, pero prácticamente ninguna a que se herede el caracter en su estado parental.

Biomaxi, un cambio epigene'tico no tiene por que' ser heredable pero puede serlo. En eso se basa todo lo que estoy diciendo. Recomiendo revisar por ejemplo este Review [link] o este arti'culo que es clave porque no afecta a plantas sino a ratones [link] o simplemente busca tu mismo por "inheritance" y "epigenetic" en PubMed.

Biomaxi, si lo que buscas es co'mo la epigene'tica hace evolucionar introduciendo un cambio nuevo no contenido en la variacio'n ale'lica a la que afecta, tambie'n lo tienes. Un cambio epigene'tico puede alterar el patro'n cuantitativo de expresio'n de un gen de una forma que no existe en ausencia del cambio epigene'tico. En estos casos los cambios funcionan de forma ana'loga a una mutacio'n genuina, se llaman paramutacio'n. Con la particularidad de que son reversibles.

Respecto al ana'lisis que haces, el resultado final no cambia ... 1) siempre y cuando el alelo favorable siempre sea el mismo 2) sea el dominante (no se' por que' has decidido que otra cosa no tiene sentido) 3) hablemos de efectos a largo plazo bajo estabilidad ambiental y sobre todo que 4) todas las permutaciones sean igualmente probables (!no lo son!, esto no es mendeliano, los efectos epigene'ticos se pueden cebar en un alelo concreto). Pero, sobre todo, como tu' mismo has mostrado arriba las reglas si' cambian. Por eso, y principlamente a medio o a corto plazo, hay diferencias importantes respecto al modelo "cla'sico". Y suponiendo que un alelo sea favorable bajo ciertas circunstancias y bajo otras circunstancias lo sea el otro alelo (lo cual no es nada descabellado), tienes un modelo perfectamente estable evolutivamente.

Hay otra cosa que has pasado por alto en tu ana'lisis y es lo que comentaba de que un alelo "desactivado" no esta' bajo presio'n evolutiva. No es lo mismo eso que estar subordinado en una relacio'n cla'sica de dominancia. Ese alelo desactivado puede acumular mutaciones a una tasa diferente porque las negativas no se seleccionan negativamente. De esa manera un alelo beneficioso inactivo, para cuando se activa puede haber perdido su funcio'n (o haberla cambiado). Pero vamos, esto ya son detalles.

Lo que yo queri'a demostrar es que con las herramientas de la gene'tica cla'sica no puedes predecir resultados derivados de la epigene'tica. Aunque solo afectase a resultados parciales y no a largo plazo. Por ello o hay otro mecanismo adicional o el cla'sico requiere ampliacio'n. Ahora que tampoco propongo ningu'n cambio hoy por hoy, au'n no sabemos casi nada de todo esto. Lo que si' esta' claro ya es que el modelo cla'sico no predice todo lo que vemos.

Paleofreak: No es lamarckiano. El campo de accio'n del esti'mulo esta' constrenyido gene'ticamente. El programa gene'tico determina lo que el ambiente puede modular. Si adema's se puede probar la interaccio'n molecular exacta, como dices, mejor todavi'a, por supuesto.

Biomaxi: lo de la melanina era un ejemplo sacado de la manga, para hacerme entender. Bu'scate tu mismo uno que te guste ma's. con cambios ambientales bruscos y cicli'cos, por ejemplo.

Hola:

Totalmente de acuerdo con Maxi en la primera afirmacion. Eso es mucho suponer. Es obvio que si nos marcamos premisas plausibles pero no experimentalmente testadas nos podemos montar un sinfin de hipotesis de nuevos mecanismos evolutivos que han sido olvidados/ignorados, etc. Por eso es que es esencial contrastar las ideas de uno con lo que ha sido experimentalmente comprobado e inferido. Asi pues vayamos a ello.

Ha habido casos de cambios epigeneticos que han sido demostrados como heredables. El estudio que me viene a la mente es el de una toxina que causo un cambios epigeneticos y estos eran tambien vistos en los descendientes. Luego tenemos los ejemplos de las paramutaciones y el de las famosas pulgas de agua y su aguijon, pero como indica Maxi, las pruebas de que la heredabilidad de estos caracteres sea tan robusta y larga como la de los cambios geneticos son muy "blandas". Y la pregunta esencial es, y porque es asi? Porque lo que los datos SI nos indican es que durante la meiosis existe una deprogramacion epigenetica bestial que permite cositas como la clonacion de ovejas de una celula epidermica, es decir, una celula tremendamente especializada y con un programa epigentico concretisimo, que de hecho le impide en convertirse por si sola en algo que no sea un celula epidermica. Como se ha indicado ya, la diferenciacion celular durante le embriogenesis trae consigo la imposision de un codigo epigenetico sobre el codigo genetico, si este fuera imborrable, inmutable, y heredable, la clonacion como conocemos que es posible hoy en dia, seria sencillamente imposible. Que algunas marcas epigeneticas pueden que escapen a esta deprogramacion? Quizas, pero estoy con Maxi en que su impacto evolutivo esta aun por demostrar tanto experimentalmente como por inferencia.

Deberia anyadir que este tema se ha tratado con bastante amplitud en el pasado en el foro de Evolucionarios, y ahi tambien se han posteado algunos de los articulos a los que he hecho referencia.

Jeje, Ana, te me has adelantado, que la última frase del comentario 93 era el pie perfecto ;-)

Si lo preferi's, podemos seguir en otro foro. No hay problema, Ana. Deci'dme do'nde y trasladamos la discusio'n.

De momento repaso los argumentos. Como tu' misma has mostrado, la frase de Biomaxi que has entrado a defender la gracia del control epigenético está en que no se hereda es incorrecta. Las premisas que he puesto, son rigurosas (no la de la melanina, eso insisto era un ejemplo que pretendi'a ser ilustrativo para el experimento que pedi'a Paleofreak). Que los cambios epigene'ticos desaparecen a las X generaciones tambie'n lo he dicho, preci'samente esa reversibilidad es una de las caracteri'sticas que distinguen los cambios epigene'ticos de las mutaciones y he abundado en las consecuencias que ello conlleva.

Luego, las premisas se mantienen. Errores argumentales no ha destacado nadie ninguno. Cierto que en efectos a largo plazo los cambios epigene'ticos no parecen ser muy relevantes. Pero si se lee con atencio'n lo que he escrito se vera' que me he centrado en efectos a corto y medio plazo, que no por ser ma's breves son menos importantes. ?En cuantas generaciones se impone el gen protector de la Wolbachia que discuti'amos la semana pasada en el blog del Paleofreak?

Y por ende, vuelvo a lo mismo, porque ahi' esta' el quid. ?Pueden las leyes de la gene'tica cla'sica y sus mecanismos subyacentes explicar los patrones de herencia de caracteres que vemos en algunos casos la aparicio'n y desaparicio'n de cambios fenoti'picos que vemos? Me temo que la respuesta es no. Que alguien me corrija si me equivoco. Y si no pueden a pesar de ser la base de la mejor teori'a de la evolucio'n que tenemos, ?no seri'a lo'gico suponer que los detalles de tal base necesitara'n ser complementados? (O como proponi'a en otra parte, simplemente aumentar el nivel de abstraccio'n y renunciar al detalle, lo cual me parece mucho ma's razonable).

El problema es que hoy por hoy no hay con que' complementarla, puesto que no conocemos reglas estables para la epigene'tica. Ahi' el Paleofreak lleva toda la razo'n cuando dice que un modelo alternativo debe estar bien contrastado. Pero saber que el mecanismo esta' cojo, lo sabemos ya.

Hola:

No era mi intencion el que se trasladara la conversacion a otro sitio, sino el indicar que esta discussion se llevo a cabo con anterioridad en el foro Evolucionarios y ahi hay muchas ideas y datos acumulados que a alguien interesado en el tema le puede interesar mirarse y repasar. Yo por mi parte no tengo problema en repetirme.

No entiendo muy bien la afirmacion de que la herencia clasica (me imagino que te refieres a las leyes de Mendel) no es capaz de explicar todas la variaciones fenotipicas vistas. Esto lo sabemos desde hace mucho tiempo. Desde el momento que se identifico las diferencias en penetrancia de distintos alelos en un poblacion se supo que esto no era asi, sin embargo, sigue habiendo una conexion genetica entre presencia de alelo y proporcion de fenotipo en una poblacion. Basado en esto, este argumento en mi opinion es invalido como base logica para esgrimir lo fundamental de la epigenesis en la aparicion y mantenimiento de un fentipo en una poblacion, ya que establece una dicotomia de genetico-fenotipico o epigenetico-fenotipico que no es real. Ahora me diras, claro, y ahora como explicas la penetrancia si no es por factores epigeneticos? Pero es que aunque este determinada por factores epigeneticos, esta cambia de generacion en generacion con lo que se puede ver a los mecanismos epigeneticos como moduladores, pero no determinantes en estos casos.

Tambien creo que no se ha argumentado en contra del rol de los cambios epigeneticos en el desarrollo y vida de un organismo, por lo menos yo no lo he hecho, pero lo que algunos dudamos es de su rol determinante a lo largo del proceso evolutivo, como lo es el componente genetico (y por favor no confundais esto con el determinismo genetico que no tiene nada que ver). Si creo insisto que tiene un papel como modulador. Clasto ha afirmado varias veces ya que un lugar en el que la epigenesis puede jugar un papel fundamental es en la plasticidad nerviosa/conductual, y yo estoy de acuerdo con el. De mis reflexiones en este contexto es que por ahora he concluido que los cambios epigeneticos pueden solo servir como mucho de puente entre dos estados evolutivos, pero no codificar el estado en si. Es como decimos en el gremio "my working hypothesis". De todas maneras, ya lo he dicho antes tambien, estamos ante una nueva revolucion genomica/epigenomica de la que espero estaremos hablando durante muchos años.

Hola Ana,

he visto la dicusio'n en el foro Evolucionarios. Y entre lo que he leido alli' y lo que me acabas de contestar creo que simplemente no nos hemos entendido. O defendemos la misma postura o por lo menos dos muy cercanas.

No, no me referi'a a Mendel. Mendel queda superado como mi'nimo desde la herencia ligada al cromosoma. Me referi'a a la mutacio'n gene'tica (en sentido amplio) como u'nica fuente de variacio'n fenoti'pica heredable.

Cambio epigene'tico X produce un fenotipo Z, que se hereda y recibe presio'n selectiva positiva o negativa por lo que se extiende o desaparece. El mecanismo "cla'sico" de la evolucio'n nos dice que bajo lo que vemos hay una mutacio'n. La buscamos pero no esta' y encima pasadas unas generaciones el efecto desaparece. Ninguna de ambas cosas estaba prevista; el mecanismo cla'sico mutacio'n-seleccio'n ha fallado en explicarnos lo que vemos.

Pero adema's, al poder estar bajo presio'n evolutiva, el cambio epigene'tico puede hacer que el alelo al que esta' ligado sufra una seleccio'n independiente de las propias caracteri'sticas funcionales del alelo, de la mutacio'n gene'tica. Estari'a seleccionando algo que no esta' codificado. Pasado su efecto, el alelo "cubierto" bajo el cambio epigene'tico estara' en la poblacio'n en una proporcio'n que no se explica ni por su beneficio/perjuicio adaptativo, ni por la dina'mica de la gene'tica de poblaciones manejada hasta ahora. En ese sentido habri'a actuado de puente, como muy bien dices, entre dos frecuencias diferentes de los alelos en una poblacio'n. La base de la evolucio'n.

Lo intento con otro simil. La deriva gene'tica tampoco codifica ningu'n estado evolutivo, pero es un elemento crucial en la TS que nos explica un mecanismo evolutivo inexplicable de otro modo. Igualmente los cambios epigene'ticos no codifican nada, pero nos explican feno'menos que son inabordables desde la perspectiva "cla'sica" mutacio'n-seleccio'n. Jugamos con las mismas cartas, pero la epigene'tica afecta a las reglas del juego. Cuando sepamos exactamente co'mo, tendremos la TS 2.0 y mientras tanto pies de plomo. O a lo mejor os convenzo a todos y cambiamos mutacio'n en TS por "variacio'n fenoti'pica heredable" o algo parecido y se acabaron los problemas :P

Variación fenotípica heredable. Imagino que tal cosa además hará variar el acervo genético de las "poblaciones" porque de lo contrario a base de estrujar y comprimir un pollo obtendremos un oso.
Notable adelanto cuando conoces el síndrome de Down.

"El mecanismo "cla'sico" de la evolucio'n nos dice que bajo lo que vemos hay una mutacio'n."

No, no. El mecanismo al que te refieres no se utiliza con esas pretensiones. La "hipótesis cero" sería la de la mutación, pero nada más. Y no por ceñirse a lo clásico, sino por ser la hipótesis más sencilla y, además, lo que comúnmente más se observa. El efecto puede ser puramente ambiental, y eso se sabe y se reconoce sin problemas desde hace mucho tiempo. Y luego se han ido añadiendo otros tipos de herencia a medida que se han ido conociendo. Un biólogo que observe una variación fenotípicas a lo largo del tiempo y que pretenda estar ante un cambio evolutivo, tiene la obligación de probar que el cambio es genético y heredable, al menos, que se trata de la opción más probable. Y esa obligación existe tanto ahora como cuando solo se conocía lo "clásico".

"(...) el mecanismo cla'sico mutacio'n-seleccio'n ha fallado en explicarnos lo que vemos. "

Lo dicho, no ha fallado ese mecanismo porque no es un mecanismo exclusivo. En las poblaciones humanas actuales se han producido una serie de cambios fenotípicos bastante notables (como oscilaciones de la estatura media) en unos miles de años. No se ha debido, con toda probabilidad, a la mutación / selección, y nadie que yo sepa pretende que "el mecanismo ha fallado en este caso".

Hurakan, fíjate que yo hablo de variación siempre y que me empeño en definir evolución como cambio del fenotipo de una población con el tiempo...

Y no es que no me interese el tema epigenético, pero esto era para hablar de mutacionismo y seleccionismo. Si queréis seguir, por mi vale, pero realmente no sé de dónde sale la discusión.

La epigénesis es muy útil como mecanismo ecológico: un individuo, desarrollo en su ambiente, adaptación, polifenismo; pero para hablar de evolución lo que tenemos que ver es que pasadas las generaciones los individuos sean distintos de los individuos del tiempo 0. Para esto lo único posible es que se vincule el cambio epigenético con la herencia, pero si esta herencia no es "genética" (ya dije que para mí toda herencia es genética por definición, así que mejor hablar de herencia cromosómica) su efecto no pasa de un par de generaciones. Un pdf que acabo de encontrar de un artículo que ilustra algo de esto, creo.

Hola:

Creo que estas utilizando unas premisas relativamente estrechas a la hora de definir lo que otros defienden. De generacion en generacion no se aume que los cambios vistos a nivel morfologico en una poblacion sean unicamente producidos por mutaciones. De hecho tenemos que los Grant por ejemplo demostraron que los cambios en la morfologia de los picos en los "finches" en Galapagos no eran simplemente el resultado de plasticidad fenotipica, sino que habia un componente genetico, con lo que dieron por hecho que la plasticidad fenotipica, dentro de la cual yo incluiria los factores epigeneticos, personalmente, era un factor mas a tener en cuenta a la hora de analizar fenotipos en una poblacion. Aqui creo que tu añadirias que puede que los cambios fueran no genetico, pero si epigeneticos, y sin mirar mas los datos yo no te podria negar esa posibilidad, asi a bote pronto.

Mencionas a la deriva como un mecanismo incluido dentro de la Sintesis moderna, mecanismo que tiene como base en un principio factores selectivos que no actuan en el genotipo, pero pareces ver que los factores epigeneticos, que son mucho mas cercanos a la vision genoma-fenotipo, no entran dentro de la misma? O no he entendido tu postura, o me parece tremendamente confusa. Creo que tienes razon en afirmar que nuestras posturas no son tan lejanas, sin embargo creo que has hecho un salto conceptual adicional al mio, el de equiparar presencia de mecanismo celular con un rol importante en el proceso evolutivo.

Uyuyuyuy, aquí cada quién está asumiendo cada cosa...

Por partes:

Que un carácter fenotípico sea genético no es la hipótesis de partida, sino algo que debe demostrarse. Si hay variación lo primero que se asume, como dice Ana, es plasticidad, penetrancia, epigénesis, o se llame como se le quiera llamar.

La deriva fíjaos si está incluída que es la hipótesis de partida. El equilibrio Hardy-Weinberg no es real, la evolución neutra sí lo es, así que cuando hay un caso de evolución no se trata de demostrar si ha evolucionado por selección, o si no, en su defecto, por deriva.

Y lo que dice Ana es cierto: los mecanismos moleculares de la epigénesis están muy de moda ahora, pero eso no significa que sean ni importantes evolutivamente ni mucho menos que vayan a sustituir lo ya demostrado: el papel central de la selección como fuerza evolutiva.

Evolución: Cambio en el fenotipo ontogénico que se conserva en una sucesión de reproducciones.

Esta definición abarca la repetición de un fenotipo por repetición de una condición ambiental, sin cambio genético

Yo ya cumplí con señalar que la herencia de caracteres adquiridos no es el crux del asunto (aunque sabemos empíricamente que ocurre). Más importntate es la conservaciñon de al adaptación , instante a instante. Y ahí el que no reconoce que las condciones epigenéticas pueden afectar el cauce tomado por la evolución, es un necio.

Pues yo creo que la tristomía del par 21 es más interesante que el fenotipo ontogénico.
Por cierto Clastito, esos necios que nombras son ¿el ejército palestino secreto?

Los necios rodean a Clastito. No se los puede quitar de encima. Qué vida más dura...

Hola,

La definición de mutacionismo me gustaria comentarla...tu apuntas

Mutacionismo: la variación genética es mayoritariamente neutra, la evolución se produce cuando aparecen nuevas mutaciones ....

a) beneficiosas: que ocurren en muy pocos casos (sabemos que la mayoria de las mutaciones son deletereas, o sea que las beneficiosas son escasas)y para producir cambios ventajosos pequenhos que se estabilizan rápidamente en las poblaciones. Como el clásico ejemplo de la polilla "industrial".

b) divergentes: que producirian cambios mas grandes y que obviamente no son beneficiosos en absoluto para el individuo que los sufre... Este es un punto muy importante: no hay pajararos saliendo de huevos de lagarto, felices y adaptados, esto sería malentender la cosa. Se transmitirian con una frecuencia tan baja que rozaria el milagro. Ojo que hablo de la frecuencia de transmisión, no de la de generación. Dicho tipo de mutaciones aparecen con relativa frecuencia en la naturaleza. Pasarían a la siguiente generación sólo cuando no queda mas remedio... cuellos de botella poblacionales que eliminan todas las otras variantes genéticas.
Cielos, ahora que lo leo despacio, esto segundo es seleccionismo, no? :-))

Y si, si...ya se que el segundo caso no esta demostrado... sólo se puede demostrar la existencia de las primeras, claro está... las polillitas.... Al menos de momento, claro...

Jeje, Juan, sí, claro. Por eso digo que es absurdo. Un mutacionismo bien entendido asume la existencia de selección, de lo contrario mal nos iba a ir, simplemente enfatiza que la evolución no puede proceder si no hay material de partida, si no hay mutaciones, que el sentido y el tempo de la evolución lo marca la mutación... beneficiosa (que no deja de ser un truco para minimizar el énfasis en el rol de la selección como elemento direccionador)

Me da la sensacio'n de que las limitaciones propias de discutir por escrito en un blog nos esta'n llevando a discusiones paralelas, malentendidos y no-entendidos. Biomaxi, entre' en esto de la epigene'tica porque acababa de leer algo parecido a eso que dijiste de los cambios epigene'ticos no son heredables. Como es un error de peso, me meti' en ello, pero el tema no lo he arrancado yo. Por cierto, ?esta's ya de acuerdo con que al menos algunos son heredables (con independencia de si a corto o largo plazo)? Hurakan, fíjate que yo hablo de variación siempre y que me empeño en definir evolución como cambio del fenotipo de una población con el tiempo. Yo tambie'n tiendo a ese mismo punto de vista.

Ano'nimo #99 y Biomaxi #101: Si hay un cambio fenoti'pico y es heredable, la seleccio'n (en sentido amplio: cantidad de genes pasados a la siguiente generacio'n) puede actuar sobre e'l. Nada lo impide. Desaparecido dicho cambio fenoti'pico (porque su base era epigene'tica y no gene'tica), desaparece tambie'n la seleccio'n sobre el mismo. Aqui' Biomaxi entiendo que dice algo asi' como: luego, todo vuelve a su cauce, a la seleccio'n gene'tica y aqui' no ha pasado nada su efecto no pasa de un par de generaciones. Posiblemente asi' sea casi siempre. Sin embargo, supongamos que esa seleccio'n haya sido intensa. No veo ningu'n motivo para no poder suponerlo. Cuando el cambio epigene'tico desaparezca, au'n si no vuelve (y ?porque' no iba a volver?), habra' arrastrado en su proceso selectivo al alelo al que andaba acoplado. Resultado, no hay cambio en el acervo gene'tico, los alelos son los mismos que habi'a al principio, pero sus frecuencias son distintas. ?Es el cambio de frecuencias ale'licas parte del mecanismo evolutivo? Lo es. Casi no me atrevo pero ya que has mencionado lo del acervo gene'tico, cabri'a ampliar el razonamiento. Podemos imaginar que exista un acervo epigene'tico, no esta'tico sino dina'mico, y sin embargo visto a intervalos medios, estable. Este acervo epigene'tico podri'a ser caracteri'stico de especie, quiza' de subpoblacio'n, y la presio'n selectiva sobre el mismo podri'a tener consecuencias evolutivas independientes de las "cla'sicas", porque aunque este acervo no seri'a totalmente independiente de la gene'tica subyacente, su presio'n selectiva si' lo seri'a.

Paleofreak #100, la primera hipo'tesis cero es que no hay nada de nada. Es decir, a la vista de un fenoti'po, que e'ste no fuera heredable. La TS propone una hipo'tesis alternativa y es que un cambio sea heredable (creo que Biomaxi queri'a decir esto mismo en #103). Hasta aqui' perfecto. El problema es que la TS propone una base para ese cambio, la mutacio'n. Solo la mutacio'n (al menos en un sentido amplio, eso si'). Luego, abandonada la primera H0, como bien dices podri'amos proponer la mutacio'n como H0 para explicar el cambio, eso mismo propondri'a yo porque a la vista de los datos que hoy tenemos es lo ma's parsimonioso. Pero habri'a una hipo'tesis alternativa (que la TS no contempla) y es que en lugar de una mutacio'n, la base fuese un cambio epigene'tico.

Con lo de la altura en la poblacio'n no me queda claro que' es lo que quieres decir. Y no se' si es un buen ejemplo; tiene base gene'tica, probablemente epigene'tica y base alimenticia (esta u'ltima no tiene por que' estar ligada a la penu'ltima). No conocemos bien el margen de heredabilidad, pero apue'state lo que quieras a que por alto que seas, si alimentas a tus hijos desde el feto segu'n el esta'ndar de hace un siglo, posiblemente tendra'n una altura ma's ajustada a lo que era la norma hace un siglo. El margen de expresio'n seguro que es heredable, pero no me consta una presio'n selectiva. Y de haberla, la TS se centrari'a en dichos elementos heredables para los que so'lo propone la mutacio'n como explicacio'n.

Ana #102: Si mi postura te parece confusa es porque seguramente lo es. Me explico mucho mejor con una pizarra y un esquema que con mensajes de texto. Aqui creo que tu añadirias que puede que los cambios fueran no genetico, pero si epigeneticos [...]. Ya has dicho que hay un componente gene'tico. Si este no basta para explicar lo que vemos, ni la mera influencia ambiental tampoco (porque por ejemplo haya un patro'n de herencia particular), efectivamente la epigene'tica seri'a una buena posibilidad. Yo no he dicho que la deriva no afecte al genotipo, sino que no codifica, que no crea nuevas variantes gene'ticas, pero que afecta a la distribucio'n de frecuencias ale'licas y por ello tiene consecuencias evolutivas. Y no pretendi'a sustituir la deriva ni ninguna otra cosa, era un ejemplo paralelo. Biomaxi tu tambie'n presupones que quiero sustituir algo aunque he dicho claramente al menos en dos ocasiones que no es asi'. Hablo de mejorar (de complementar o de abstraer) y no de sustituir y adema's lo digo de forma teo'rica porque faltan las reglas.

Biomaxi #103: El equilibrio Hardy-Weinberg no es real, la evolución neutra sí lo es,[...]. No entiendo esta frase.

"Si hay un cambio fenoti'pico y es heredable, la seleccio'n (en sentido amplio: cantidad de genes pasados a la siguiente generacio'n) puede actuar sobre e'l."

Selección natural = reproducción diferencial de los genotipos en una población. Por tanto la selección actúa exclusivamente cuando tenemos genotipos diferentes. ¿Un genotipo alterado por una causa epigenética es "otro genotipo" a considerar a efectos selectivos, o es "el mismo genotipo" cuya expresión está temporalmente modificada, y por tanto depende de las circunstancias (ambientales, otros genes)? Bueno, aquí ya empieza una discusión.

"Paleofreak #100, la primera hipo'tesis cero es que no hay nada de nada. Es decir, a la vista de un fenoti'po, que e'ste no fuera heredable. La TS propone una hipo'tesis alternativa y es que un cambio sea heredable"

No. La TS no propone que los cambios que vemos son heredables. La TS no se pronuncia, ni nos da pista alguna, para saber si un caso concreto de cambio fenotípico se debe a mutaciones, al ambiente, o a cualquier otra causa biológica o no biológica. Confusión muy extendida: "el neodarwinismo dice que todo es 100% genético o que cualquier cambio que veamos tiene mutaciones detrás".

"El problema es que la TS propone una base para ese cambio, la mutacio'n. Solo la mutacio'n (al menos en un sentido amplio, eso si')."

La TS propone la mutación como fuente de variabilidad genética en las poblaciones, junto con la recombinación. No propone la mutación como causa de todos los cambios fenotípicos, insisto.

"Con lo de la altura en la poblacio'n no me queda claro que' es lo que quieres decir"

Quiero decir que el cambio reciente en estatura media se explica por razones ambientales, no por mutaciones o por selección, y nadie considera que la TS ha "fallado" en ese caso. El mismo argumento se aplica a tu afirmación anterior sobre el supuesto "fallo" del mecanismo darwiniano. Solo he querido decir eso, no he dicho que no exista una base genética de la estatura (eso lo sé muy bien) ni nada parecido.

Paleofreak: Bueno, aquí ya empieza una discusión. Si', efectivamente :) Pero la podemos dejar de lado de momento si te parece. Respecto a lo de que la TS no se pronuncia, repasa por favor lo que he escrito, porque repites lo mismo que yo, quitando el detalle de "heredable", y lo presentas como re'plica. Hay fenotipos heredables y no heredables. Evolutivamente solo nos interesan los heredables (en este paso ya hemos dejdo una hipo'tesis cero atra's), ?cierto?. Si son heredables la TS se pronuncia, propone un mecanismo y solo uno: el gen como fuente que codifica el rango de expresio'n de dicho fenotipo y la mutacio'n gene'tica (s.l.) como fuente de variacio'n del mismo fuera de ese rango. La TS no es nada confusa en este aspecto: un cambio heredable, debera' tener una mutacio'n detra's porque otro tipo de variacio'n heredable no se contempla.

Biomaxi: acabo de leer el paper que aportas. Es muy interesante sobre todo por el efecto de dosis (es la primera vez que lo leo), pero no es un ejemplo de lo que estoy hablando. Aqui' la madre a'fida tiene fenotipo A pero transmite B en funcio'n de un esti'mulo ambiental. De lo que yo hablo es de que la madre tiene fenotipo C, transmite C, sus descendientes vuelven a transmitir C y al cabo unas generaciones resulta que C no estaba codificado sino que era un cambio epigene'tico acoplado a un alelo que de buenas a primeras nos expresa fenotipo D.

Hurakan, es que ese es el problema. Hay un montón de ejemplos de caracteres de la descencencia inducidos por el ambiente parental, es decir, influencia epigenética del ambiente en la línea germinal, pero yo no conozco ningún caso de plasticidad fenotípica desarrollada en un adulto y heredada por la descendencia.

Complemento al comentario #109:

Creo que ya se por que' Paleo no me ha entendido. Cuando digo hipo'tesis alternativa, no digo que se proponga como alternativa correcta, sino como alternativa para ser puesta a prueba: ya sabeis HO, H1, test estadi'stico, p-value, etc...

Miento, el caso de las famosas pulgas de agua es uno de justo eso que digo.

El caso de los ratones Kit que te puse en el link, tambie'n lo es. Y en plantas, seguro que Ana te puede dar ma's ejemplos.

"Si son heredables la TS se pronuncia propone un mecanismo y solo uno: el gen como fuente que codifica el rango de expresio'n de dicho fenotipo y la mutacio'n gene'tica (s.l.) como fuente de variacio'n del mismo fuera de ese rango."

No me consta, en absoluto. La TS trabaja con un tipo de herencia, pero no propone que toda la herencia es de ese tipo. Eso es asunto de la genética y de otras ramas de la biología, no de la teoría de la evolución.

"La TS no es nada confusa en este aspecto: un cambio heredable, debera' tener una mutacio'n detra's porque otro tipo de variacio'n heredable no se contempla"

No se sigue. Que un modelo contemple A y no B, no implica que según ese modelo todo sea A, y por tanto no implica que el modelo falla si encontramos B.
Es lo que pretendía mostrarte con el ejemplo. La TS no contempla los cambios fenotípicos de origen exclusivamente ambiental, pero no predice, ni propone, ni afirma, que esos cambios fenotípicos no existan. La TS tampoco contempla miles de cosas. Simplemente define la evolución de forma que hay un montón de fenómenos biológicos (incluidas formas de herencia) que quedan fuera. Se puede discutir si eso es adecuado o no (hay gente que quiere una teoría evolutiva que abarque todo y que se parezca más bien a un tratado de biología general). Pero no se debe confundir con una supuesta predicción fallida de la TS, porque no lo es.

Hurakanpakito: sabes qué pasa? que estamos mezclando así a mogollón multitud de cosas que no tienen que ver las unas con las otras. La paramutación tengo problemas para distinguirla (en primera generación) de la simple heterocigosis con dominancia de un gen de efecto materno. Lo único que tiene de especial es que el factor materno en cuestión tiene un feedback positivo sobre la formación del factor cigótico que a su vez se vuelve factor materno en la siguiente generación. Precisamente éste es el mecanismo que propuse hace años para explicar el tema del fenotipo de las pulgas de agua.

Sin embargo, y aunque sea un caso de fenotipo epigenético, el cambio está codificado en el genoma. No en el del bicho que tenga el fenotipo, sino en el de alguno de los bichos de su linea ancestral.

Es un caso de lo que Dawkins llamaría fenotipo extendido, creo.

Y para que no me siga diciendo nadie que no considero la epigénesis importante y bla bla bla, ahí va el análisis que hice de lo que es un gen:
http://evolucionarios.blogalia.com/historias/40781

Esto de bucear en los archivos me ha recordado que nunca llegué a escribir la segunda parte del post sobre epigénesis.... hala, otra cosa más para la carpeta de proyectos, como si me faltaran cosas por hacer =D

Vale, parece que llegamos a puerto :)

Paleo, supongamos que tu afirmacio'n es cierta: La TS trabaja con un tipo de herencia, pero no propone que toda la herencia es de ese tipo. Eso es asunto de la genética y de otras ramas de la biología, no de la teoría de la evolución. Entonces perfecto. Es justo lo que yo defiendo, que la TS no venga a meterse en camisa de once varas. Le basta y le sobra con hablar de variaciones fenoti'picas heredables y sus cambios de frecuencia en la poblacio'n. No necesita nada ma's. Con eso esta' todo dicho. Asi' que esta discusio'n no es conceptual, porque parece ahora claro que defendemos el mismo concepto. La discusio'n pasa a ser de tipo ... juri'dico: sobre si el arti'culo tal dice esto o lo otro. Puedo estar en un error y me dejo con gusto convencer de lo contrario, pero la si'ntesis de la TS (perdo'n por la redundancia) que manejo es:

"The major tenets of the evolutionary synthesis, then, were that populations contain genetic variation that arises by random (ie. not adaptively directed) mutation and recombination; that populations evolve by changes in gene frequency brought about by random genetic drift, gene flow, and especially natural selection; that most adaptive genetic variants have individually slight phenotypic effects so that phenotypic changes are gradual (although some alleles with discrete effects may be advantageous, as in certain color polymorphisms); that diversification comes about by speciation, which normally entails the gradual evolution of reproductive isolation among populations; and that these processes, continued for sufficiently long, give rise to changes of such great magnitude as to warrant the designation of higher taxonomic levels (genera, families, and so forth)." - Futuyma, D.J. in Evolutionary Biology, Sinauer Associates, 1986; p.12

En esta si'ntesis la variacio'n aparece por mutaciones y recombinacio'n aleatorias. No pone "entre otras" o "al menos por" ni nada parecido. Pero si es un mal resumen de la TS y Paleo tiene razo'n, entonces retiro mi cri'tica.

Biomaxi: efectivamente estamos mezclando cosas, ya lo ves. De todas formas, para que quede claro: los ratones homocigotos (!) "wild" descendientes de mutantes heterocigotos Kit, expresan kit aunque carecen por completo de ese alelo mutante. No es una preferencia en la expresio'n de un alelo u otro, es la expresio'n de algo que no esta' codificado. Mejor leer el arti'culo.

No por eternizar la discusio'n sino por completar:

Que un modelo contemple A y no B, no implica que según ese modelo todo sea A, y por tanto no implica que el modelo falla si encontramos B. Falta C: Que un modelo contemple A y no B para explicar C, implica que modelo falla en explicar C si encontramos B.

"En esta si'ntesis la variacio'n aparece por mutaciones y recombinacio'n aleatorias"

La variación genética, no la variación fenotípica. Todo el tiempo está hablando de variación genética y de frecuencias de los genotipos.

"C: Que un modelo contemple A y no B para explicar C, implica que modelo falla en explicar C si encontramos B."

Ajá. Pero, como te dije, la TS no intenta explicar el origen de la variación fenotípica, ni siquiera de la que es heredable en sentido amplio.

Eso mientras dure el RNA heredado desde sus progenitores. Eso se llama genes de efecto materno y se conocen casos a patadas. De hecho estos genes se identifican con el siguiente truco: hacer individuos heterocigotos para una deleción del gen que quieres estudiar, cruzarlos, y ver qué pasa en la descendencia, de la que se espera 1/4 homocigota para la mutación (así que sin gen). Si esos individuos expresan el gen es que por narices es heredado de la madre. Estudios así, ya te digo, los hay a patadas.

Por estas cosas digo que hay que a) definir gen como todo lo que se hereda, no sólo el ADN; b) tener en cuenta que el fenotipo del ADN de un individuo puede manifestarse en otros individuos (fenotipo extendido).

Paleofreak:

La variación genética, no la variación fenotípica. De acuerdo, ma's a mi favor. ?Cual de las dos variaciones tiene consecuencias evolutivas? Ni la una ni la otra y las dos a la vez. Puede tener consecuencias la variacio'n gene'tica con la condicio'n de que tenga efectos fenoti'picos (al menos potenciales) y la variacio'n fenoti'pica con la condicio'n de que sea heredable. Coincide que adema's es siempre lo mismo lo uno y lo otro... salvo para el caso de ciertos cambios epigene'ticos.

Pero vamos, llegados a este punto, creo que ya no tiene sentido prolongar la discusio'n, ?no crees? Estamos de acuerdo en los conceptos, asi' que bajo una redaccio'n ideal de la TS no estari'amos discutiendo de nada. Para mi' bastari'a con poner [...] populations contain heritable phenotypic variation due to, at least, genetic variation [...]

Biomaxi: Correcto. El efecto desaparece antes o despue's. En plantas (me parece que era arroz) hay documentados efectos que perduran 9 generaciones. El alelo que protege a Hypolimnas de Wolbachia pasa a ser dominante en 10 generaciones. ?Ves de que' hablo?

Y ya solo por curiosidad, porque este era el meollo hasta hace un rato: ?He convencido a alguien de que los cambios epigene'ticos tienen todos los elementos necesarios para influir potencialmente en la evolucio'n, o seguis pensando que es absurdo?

epa, el ano'nimmo anterior soy yo. Sorry

Nota: la opcio'n que propone Biomaxi, via redefinicio'n del gen, tambie'n me parece viable. Pero en ese caso hay que entrar especificar lo del cambio epigene'tico junto a la mutacio'n y la recombinacio'n en la redaccio'n del enunciado.

"La variación genética, no la variación fenotípica. De acuerdo, ma's a mi favor."

No, hombre, a tu favor, no. Te acabo de rebatir el argumento que intentabas afianzar mediante ese texto citado. Seamos serios .o)

"?Cual de las dos variaciones tiene consecuencias evolutivas? Ni la una ni la otra y las dos a la vez."

¿Confucio? :oD

"Puede tener consecuencias la variacio'n gene'tica con la condicio'n de que tenga efectos fenoti'picos (al menos potenciales) y la variacio'n fenoti'pica con la condicio'n de que sea heredable."

Puedes tener evolución sin cambio fenotípico: evolución molecular silenciosa.
En cuanto a si la variación fenotípica heredable, sea cual sea su tipo de herencia, puede tener consecuencias evolutivas, es discutible. Habrá que ver a qué te refieres con "consecuencias". Si usamos la palabra en sentido amplio, prácticamente cualquier cosa puede tener consecuencias evolutivas. Lo mismo te diría en el caso de la frase "influir potencialmente en la evolución".

"Coincide que adema's es siempre lo mismo lo uno y lo otro... salvo para el caso de ciertos cambios epigene'ticos."

Esta frase no la entiendo. ¿Siempre lo mismo?
De todas maneras, creo que no hemos dicho que tu idea sea absurda. En mi caso no termino de entenderla, o lo que creo entender es que esos cambios epigenéticos pueden facilitar la conservación de la variación genética preexistente en unas circunstancias muy concretas.

?Seamos serios? Vamos a ver, si la TS solo recoge la variacio'n gene'tica efectivamente no yerra al no describir elementos ajenos a e'sta. Yerra sin embargo al reducir la variacio'n a variacio'n gene'tica. Estamos en las mismas pero a un nivel de ana'lisis superior. ?Se explica C gracias a la variacio'n gene'tica? No. ?Es C heredable? Si. ?Puede estar bajo seleccio'n natural? Si. ?Puede influir en la distribucio'n de frecuencias ale'licas? Si. ?Nos falta entonces algo en el enunciado de la TS?

Define evolución molecular silenciosa, por favor.

"Siempre lo mismo lo uno y lo otro" quiere decir que la variacio'n gene'tica con efectos fenoti'picos es siempre variacio'n fenoti'pica heredable y viceversa, salvo para el caso epigene'tico.

Con "potencialmente", quiero decir que puede pero no tiene que influir forzosamente, al igual que una mutacio'n corriente y moliente. Las consecuencias las llevo explicando ya durante unos 10 comentarios. A lo mejor soy demasiado susceptible, pero ?de verdad son dudas reales estas dos u'ltimas?

Lo que crees entender en la u'ltima frase es correcto (bueno, conservacio'n o pe'rdida o algo intermedio: lo que importa es la alteracio'n de las frecuencias ale'licas). No es lo u'nico que he propuesto, pero si' es lo ma's importante.

Nota: lo importante no es solo la alteracio'n de las frecuencias ale'licas, sino tambie'n el hecho de que esa alteracio'n sigue reglas diferentes de las habituales. No hay un alelo (o varios) bajo presio'n selectiva. Lo que esta' bajo presio'n selectiva es el cambio epigene'tico, aunque despue's lo que quede alterado son las frecuencias de alelos gene'ticos.

Pues no, no me convences. Por un lado dices que el efecto epigenético desaparece en 9 generaciones, por otro pones un ejemplo de lo rápida que es la evolución "genética", 10 generaciones. ¿Cuál es el punto que pretendes probar? ¿Que la epigénesis sirve a corto plazo, pero a largo plazo (evolución) tenemos que recurrir al ADN?

"Yerra sin embargo al reducir la variacio'n a variacio'n gene'tica"

Es que no reduce la variación total a la variación genética. Si yo entre un conjunto de causas me centro en una y trabajo sobre ella, eso no implica que yo esté "reduciendo" todo a esa única causa. Los "padres" de la Síntesis sabían perfectamente que había otros tipos de variación biológica. Eso lo sabía todo el mundo, y ellos no eran precisamente idiotas. No las tuvieron en cuenta para una teoría de la evolución, por motivos que a mí me parecen perfectamente razonables.

"?Se explica C gracias a la variacio'n gene'tica? No. ?Es C heredable? Si. ?Puede estar bajo seleccio'n natural? Si."

Sí, o no. Véase el comentario 110; la discusión en la que no quisiste entrar.

"?Puede influir en la distribucio'n de frecuencias ale'licas? Si.Nos falta entonces algo en el enunciado de la TS? "

Las causas que pueden influir en la distribución de frecuencias alélicas son prácticamente infinitas, y dependen de cada caso concreto que se estudie. Una teoría de la evolución debe establecer mecanismos generales.

"Define evolución molecular silenciosa, por favor."

Seguro que te suenan las mutaciones silenciosas. Una parte de los cambios en la secuencia de ADN no afectan a la secuencia de las proteínas codificadas, por ejemplo.

"quiere decir que la variacio'n gene'tica con efectos fenoti'picos es siempre variacio'n fenoti'pica heredable y viceversa, salvo para el caso epigene'tico."

Hay variación fenotípica heredable que no es variación genética, si usas la palabra "heredar" en sentido amplio. Por ejemplo, la herencia de factores ambientales, la herencia de simbiontes, etc.

"A lo mejor soy demasiado susceptible, pero ?de verdad son dudas reales estas dos u'ltimas?"

Sí, hombre. No hay mala leche por mi parte. Solo que tengo mis ideas sobre lo que es o debe ser una teoría científica de la evolución, y creo que no es un tocho donde se van anotando todas las miles de posibles influencias variadas. Y he discutido muchas veces con gente que me dice "la TS falla porque no tiene en cuenta esto o esto otro". Y, bueno, a lo mejor es que no tiene que tenerlo en cuenta...

Pues francamente tenía entendido que la idea de evolución que manejamos incluía mecanismos como la mutación, la SN, la deriva genética, la recombinación y el flujo genético.
Por supuesto que parte del cambio en el fenotipo es debido a causas "ambientales" por lo cual la estatura media de los españoles ha aumentado y la de los coreanos del norte ha disminuido. Pero suelen ser efectos sutiles y no heredables sobre el fenotipo y no cambios de fondo.
Con respecto a que A explica C. La SN no tiene por qué explicar la deriva genética (para que luego los payasos digan que es una teoría del todo).

?Ein?

Bueno Paleofreak, mis disculpas por la susceptibilidad. Veo que Biomaxi no me entiende en absoluto, asi' que debo de ser yo que me explico como un libro cerrado.

Biomaxi, vamos a asumir de momento que los cambios epigene'ticos son solo a corto plazo, como maximo unas cuantas generaciones porque esa es la evidencia experimental que tenemos. Esto se puede matizar mucho, pero vamos a dejarlo asi' por sencillez (si con la versio'n sencilla llegamos a alguna parte, podemos seguir y si no a tomar viento). Pongamos que 9 generaciones. El cambio epigene'tico suele ir ligado a alelos concretos (= se hereda junto con alelos concretos y generalmente silenciando a estos u'ltimos). Si se produce una seleccio'n a favor del cambio epigene'tico, el alelo asociado sufre indirectamente el efecto de esa seleccio'n sin ser seleccionado directamente.

Supongamos que el alelo protector de Hypolimnas no fuera un alelo sino un cambio epigene'tico sobre un gen de reconocimiento de proteinas de membrana (por hacerlo plausible). Pasado el efecto epigene'tico nos encontramos con que en la poblacio'n de Hypolimnas se ha extendido o desaparecido un alelo particular de reconocimiento de proteinas (arrastrado por la presio'n sobre el cambio epigene'tico) a pesar de que el alelo no ha sufrido presio'n evolutiva directa y a pesar de que no ha habido deriva gene'tica alguna.

No soy capaz de expresarlo con ma's claridad.

Si realmente lo quieres hacer plausible...
¿De dónde sale ese cambio epigenético sobre el gen? ¿Aparece al azar en un individuo cualquiera, como si fuera una mutación? ¿Es plausible ese tipo de "escenarios"?

¿Ein?
¿Nos hemos pasado ya a la ciencia ficción?

Un poco :oD

Paleofreak:

??herencia de factores ambientales?? ?No es eso un oxi'moron?
La herencia de simbiontes, pueeees hombre, ya es apurar mucho, pero si lo argumentas bien estari'a dispuesto a aceptarlo.

?Eso lo sabi'a todo el mundo, esta's seguro? Y no he dicho jama's que quienes desarrollaron la si'ntesis fuesen idiotas, todo lo contrario tienen el mayor de mis respetos. Ahora bien, ma's de veinte anyos vista, creo que su redaccio'n es mejorable. O se opta por no explicar lo que no necesita exlpicar (ver abajo) o se claudica a que sea un tocho, como tu dices. Pero hay que ser coherente, no me vale que para esto si y para esto otro no.

Define evolución molecular silenciosa con consecuencias evolutivas, por favor. Una que le pueda interesar a una teori'a de la evolucio'n.

?Puede estar bajo seleccio'n natural? Si. Nada de si o no: no digo que este' sino que puede estar. Y no he entrado en esa discusio'n porque e'sta ya tiene muchos frentes. Pero si lo consideras imprescindible, adelante.

[...] a lo mejor es que no tiene que tenerlo en cuenta. Ya he explicado que eso mismo es lo que yo defiendo, a mayor nivel de abstraccio'n y generalidad, mejor. Igual que se hace en fi'sica. Pero entonces hemos de ser consecuentes y tampoco debe de tener en cuenta la variacio'n gene'tica y ni sus fuentes. Y si las tiene en cuenta entonces se debe estar dispuesto a aceptar que tenga que ser ampliada en ese mismo nivel de ana'lisis o al menos especificar que solo se esta' entrando a detallar uno de los diferentes posibles mecanismos.

Y respecto al ejemplo de ciencia ficcio'n, no tengo ma's que anyadir.

Si en general he ayudado a que alguien entendiese algo, me alegro. Si he impulsado alguien a ponerse al dia en algu'n a'mbito en concreto, me alegro. Y si no, lo lamento. Creo que la discusio'n esta' a la deriva, y nadie interesado en llegar a ninguna parte, asi' que perdonadme que vaya pasando ya del tema. Saludos

hurakanpakito, como le dije un día a Clastito, puedes heredar desde un factor citoplasmático hasta una empresa de fabricación de obleas ;o)
En cuanto a la herencia de simbiontes, tienes para elegir desde una Wolbachia hasta una mitocondria. También puedes heredar una infección vírica, por cierto. Hay muchos tipos de herencia: no biológica, biológica, y dentro de ésta, genética. Cuando hablamos de evolución, nos centramos en la herencia genética (¡pero no reducimos las otras a ésta!).
¿Cómo quieres que te defina "evolución molecular silenciosa con consecuencias evolutivas"? ¿A qué llamas "consecuencias evolutivas"? Ya es un tipo de evolución; no necesita tener "consecuencias". Simplemente, es. ¿Que a ti o a mí nos parezca poco interesante? Eso ya es otro tema :o)

"Pero entonces hemos de ser consecuentes y tampoco debe de tener en cuenta la variacio'n gene'tica y ni sus fuentes."

¿Por qué es una inconsecuencia tener en cuenta la variación genética si toda la teoría se centra en ella? En cuanto a las fuentes, la teoría no se mete mucho en eso (da un poco igual; el genotipo Aa puede venir de una sustitucioncilla o de una "aberración" cromosómica).

Paleofreak, la herencia de endosimbiontes ya digo que si se me apura la puedo aceptar como fuente de variacio'n fenoti'pica heredable. No voy a hacer de eso un caballo de batalla, no es de eso de lo que estoy hablando. Pero ?quieres en serio hablar de herencia no biolo'gica? ?Para explicar algo relacionado con la evolucio'n ... biolo'gica?

Llamo consecuencias evolutivas a algo que pueda alterar el fenotipo de un individuo o poblacio'n de forma heredable. Si la mutacio'n es silenciosa, por definicio'n no altera el fenotipo. Asi' que ya me explicara's que' papel juega en la evolucio'n algo que no altera el fenotipo (por si quieres contestar por ahi': compatibilidad cromoso'mica y cosas por el estilo tambie'n son fenotipos, afectan a la capacidad de producir descendencia).

¿Por qué es una inconsecuencia tener en cuenta la variación genética si toda la teoría se centra en ella? Si se centra en ella de forma no exclusiva, como creo que sugieres y yo estoy dispuesto a aceptar, no necesita entrar en detalles y si lo hace se produce un agravio comparativo gratuito. ?Te imaginas una fo'rmula fi'sica, p.e. F=ma, puntualizando que si la masa de los cuerpos celestes esto y si la masa de los cuerpos celestes lo otro? Muy bien, la masa de los cuerpos celestes sera' la ma's importante a escala universal a efectos de esta fo'rmula, pero si la fo'rmula abarca algo ma's que eso, ?A que' viene centrarse en ello? No es incorrecto, pero no es consecuente. Por otra parte si la TS se centra en la variación genética de forma exclusiva, entonces si' esta' cerrando la puerta a otras variaciones, carece de generalidad, y la necesidad de su revisio'n queda fuera de toda duda, ahi' estaremos de acuerdo, supongo. Pero es que au'n aceptando que fuera consecuente (que no lo acepto), en la propuesta teo'rica que he hecho ?Se altera o no se altera la distribucio'n de frecuencias de la variacio'n gene'tica sobre la que se centra la TS?

El arti'culo sobre arroz que mencionaba ayer es [este], para quien interese. Solo tengo acceso al abstract, pero es muy detallado. Hay cambios epigene'ticos concretos sobre genes concretos, presio'n selectiva, mantenimiento del cambio epigene'tico sobre 9 generaciones (10 anyos) y cambio de frecuencias ale'licas arrastrado por la presio'n sobre el cambio epigene'tico. Creo que ahi' esta'n todos los ingredientes, pero por supuesto recomiendo documentarse ma's, en la medida de lo posible.

Offtopic: ?Alguien tiene problemas al usar PubMed con la u'ltima versio'n de Firefox en Linux? Es que no se' que pasa y me esta' costando muchos nervios (Konqueror en cambio funciona bien).

"Pero ?quieres en serio hablar de herencia no biolo'gica? ?Para explicar algo relacionado con la evolucio'n ... biolo'gica? "

No me entiendes. Simplemente te digo que hay varios tipos de herencia y que la TS solo se ocupa de uno de ellos (por buenas razones). Te pongo ejemplos de cosas semejantes, para explorar los argumentos, y los tomas como afirmaciones raras :o)

"Llamo consecuencias evolutivas a algo que pueda alterar el fenotipo de un individuo o poblacio'n de forma heredable".

Pero la gran mayoría de los biólogos evolutivos, cuando dicen "consecuencias evolutivas", se refieren a que algo pueda modificar las frecuencias génicas de una población. Así es como se define evolución: atendiendo al genotipo y no a cambios del fenotipo. Tú tienes una particular visión fenotipo-céntrica y por tanto tienes problemillas con los tipos de herencia: para ti la herencia epigenética es claramente herencia, pero cuando se te mencionan otras formas de herencia casi te sobresaltas ;o)

"Si se centra en ella de forma no exclusiva, como creo que sugieres y yo estoy dispuesto a aceptar, no necesita entrar en detalles y si lo hace se produce un agravio comparativo gratuito. ?"

Es que la TS no entra en detalles sobre las fuentes de variación genética. Eso se lo deja a los tratados de genética.

"Por otra parte si la TS se centra en la variación genética de forma exclusiva, entonces si' esta' cerrando la puerta a otras variaciones, carece de generalidad, y la necesidad de su revisio'n queda fuera de toda duda, ahi' estaremos de acuerdo, supongo."

No, no estamos de acuerdo. La TS no cierra ninguna puerta a diferentes tipos de variación fenotípica, simplemente se ha definido evolución de forma que esas formas de variación fenotípica no afectan al proceso de un modo primario y general. Ya te digo que eso es por buenas razones de economía científica, no por "cerrazón mental" ni por capricho. Si mañana tenemos otra teoría que define evolución de un modo más amplio, probablemente tenga que incorporar esas otras variaciones, y veremos cómo se las apaña. De momento, es absurdo que cada uno exija a la TS que incorpore lo que a cada uno le gustaría que estuviera.

"Pero es que au'n aceptando que fuera consecuente (que no lo acepto), en la propuesta teo'rica que he hecho ?Se altera o no se altera la distribucio'n de frecuencias de la variacio'n gene'tica sobre la que se centra la TS?"

Claro, pero no pretenderás que una teoría de la evolución tenga en cuenta una situación imaginaria y muy específica descrita en un blog.
El trabajo que citas, como la mayor parte de los trabajos que afirman rimbombantemente apoyar la herencia lamarckiana, solo me hace levantar las cejas. Leo el abstract y me pregunto ¿herencia lamarckiana dónde? A ver si lo he entendido: borran artificialmente la metilación del genoma mediante un tratamiento químico, y se produce una "debacle"; sobrevive una planta, enana, tiene activado un gen de resistencia a un patógeno; que en la población normal estaba inactivado por metilación. El gen desmetilado continúa así durante muchas generaciones ¿Es así?

tienes problemillas con los tipos de herencia: para ti la herencia epigenética es claramente herencia, pero cuando se te mencionan otras formas de herencia casi te sobresaltas ;o) Bueno, expli'came eso de la influencia de la herencia de las fa'bricas de obleas en la evolucio'n humana, que se me pasen el sobresalto y los problemillas :P

Claro, pero no pretenderás que una teoría de la evolución tenga en cuenta una situación imaginaria y muy específica descrita en un blog. Esta claro que ningu'n blog, por bueno que sea, es el foro adecuado para pretender con seriedad modificar la TS. Yo no lo prentendo. Tengo dudas cerca de si su redaccio'n es o'ptima o no lo es y esas dudas las quiero compartir con vosotros, lo mejor argumentadas que puedo. Nada ma's. No tengo pretensiones megalo'manas :)

Si yo tambie'n he entendido bien el arti'culo, es ma's o menos como lo resumes. Nota: a mi tambie'n me parece prescindible la chorrada esa del lamarckismo.

La situacio'n no es del todo imaginaria, imaginario es p.e. el flying spagghetti monster. Lo que he expuesto es el resultado de un razonamiento lo'gico a partir de unas premisas que no son imaginarias, sino que se han demostrado en literatura. Asi' que imaginario, lo que se dice imaginario, no es. Es un procedimiento perfectamente va'lido en ciencia, que puede ser puesto a prueba y falsado. El experimento del arroz lo pone a prueba y aporta evidencia a favor.

De todas formas, insisto, quiza's esta vez me haga entender: a mi me parece tan absurdo andar teniendo que ampliar la TS cada vez que se descubre un detallito nuevo, como a ti. No es ese el objetivo de una teori'a que quiere ser "sinte'tica". Tal ampliacio'n, la he expuesto como algo NO deseable. No es ahi' donde discrepamos. No hace falta que volvamos a esto.

Discrepamos (que yo sea consciente) en dos puntos (el u'ltimo es nuevo):

- Tu defiendes por un lado que la TS no excluye variaciones no gene'ticas. Tampoco excluye variaciones de frecuencia gene'ticas distintas de las producidas por seleccio'n natural y deriva gene'tica. Expresamente no excluye nada, pero maneja 1) variacio'n gene'tica 2) mutacio'n y 3) recombinacio'n aleatoria como fuentes de la variacio'n, 4) seleccio'n natural y 5) deriva gene'tica como dos mecanismos que alteran la distribucio'n de frecuencias de dicha variacio'n. ?Me he dejado algo? No quiero poner en tu boca algo que no hayas dicho, pero creo haber entendido que esta's de acuerdo en que hay ma's fuentes de variacio'n gene'tica, y ma's mecanismos que alteren la distribucio'n ale'lica, que no se describen por buenas razones de economía científica. Los que si' se describen, ?Tambie'n se describen por buenas razones de economía científica o es que el argumento "econo'mico" lo aplicamos solo cuando nos place? Preci'samente es el argumento de economi'a por generalidad el que yo uso: ?no es lo ma's econo'mico buscar el denominador comu'n de tales variaciones, sus fuentes y sus mecanismos? No se trata de descomponer ma's o menos sino de generalizar ma's o menos.

- La seleccio'n natural afecta a fenotipos. Solo se seleccionan de forma distinta mutaciones que codifiquen fenotipos distintos. Una mutacio'n silenciosa en zona codificante se selecciona exactamente igual que si no hubiese tenido lugar. Y una mutacio'n en zona no codificante (no hay fenotipo alguno) no se selecciona en absoluto. Creo entender que diciendo que mi postura es "fenotipo-ce'ntrica" y que la TS se basa en genotipos, quieres decir que - a pesar de lo expuesto anteriormente - deberi'a hablar de seleccio'n de genotipos y no de fenotipos. Hablando en lo'gica matema'tica, se puede decir que la probabilidad de que se seleccione, PS, un genotipo A, PS(A), esta' condicionada por el fenotipo X que este produzca, PS(A:X), donde PS(A:X)=PS(B:X) y si no hay fenotipo PS(A:0)=PS(B:O)=0. Si lo invertimos (el fenotipo condicionado por el genotipo) la relacio'n se mantiene PS(X:A)=PS(X:B) y PS(0:A)=PS(0:B)=0. Como ves, el genotipo no altera la ecuacio'n. Que haya un genotipo es condicio'n necesaria para que haya un fenotipo, pero es un error extendido trasladar esta relacio'n al proceso de seleccio'n donde sucede lo contrario, un valor de seleccio'n diferencial depende de un fenotipo diferencial y no de un genotipo diferencial, porque un fenotipo diferencial implica genotipo diferencial, pero un genotipo diferencial no implica fenotipo diferencial (falso silogismo). Sacando el condicionante de la proposicio'n lo'gica tenemos dos posibles proposiciones: "la seleccio'n actu'a sobre un fenotipo con independencia de cual sea el genotipo que lo codifica" y "la seleccio'n actu'a sobre un genotipo con independencia de cual sea el fenotipo que codifica". Creo que solo la primera es cierta. Nota al margen: [...] la gran mayoría de los biólogos evolutivos [...] es un recurso de autoridad que tu' mismo criticas con frecuencia.

La deriva si actua genuinamente sobre genotipos.

Es posible que no podamos podernos de acuerdo. No tendri'a nada de raro :o Yo he expuesto mis cartas (la mayori'a repetidas veces ya) y convenzan o no convenzan son las que son. Lo u'nico que estamos haciendo ahora es ampliar el campo de batalla (ahora con el fenotipo/genotipo centrismo). Asi' que si esto es todo por ambas partes, haz uso de tu derecho a re'plica si te he entendido mal o he razonado mal y dejamos la discusio'n - sin acritud :) - antes de que se vuelva inabarcable. ?Te parece Paleo?

De acuerdo, mejor llamémoslo hipotético en lugar de imaginario, aunque era una hipótesis muy "completa", je, je. Vamos a lo otro:

"Tu defiendes por un lado que la TS no excluye variaciones no gene'ticas"

Si lo hiciera sería una teoría idiota. Está todo lleno de variaciones fenotípicas no genéticas. También depende de qué entiendes por "excluir". La TS no dice que no existan, simplemente no las incorpora en las explicaciones o los modelos.

"Tampoco excluye variaciones de frecuencia gene'ticas distintas de las producidas por seleccio'n natural y deriva gene'tica"

Y mutación, y flujo génico.

"creo haber entendido que esta's de acuerdo en que hay ma's fuentes de variacio'n gene'tica"

Hummm. No. Yo he dicho que hay más fuentes de variación heredable, entendida la herencia en sentido amplio. No me refería a variación genética, sino fenotípica. De hecho, queda pendiente la cuestión de si los cambios epigenéticos son equivalentes a nueva variación genética (nuevos alelos "de pata negra") o a regulación de la variación genética preexistente.

"Los que si' se describen, ?Tambie'n se describen por buenas razones de economía científica o es que el argumento "econo'mico" lo aplicamos solo cuando nos place?"

Se describen (en realidad no se describen, pero bueno...) por ser fuerzas evolutivas (previa definición de evolución como cambio de frecuencias genotípicas). No se conocían en la época otros mecanismos de modificación de frecuencias, y es discutible que se conozcan ahora otros lo suficientemente generales y consistentes. Hay propuestas, eso sí.

"La seleccio'n natural afecta a fenotipos. Solo se seleccionan de forma distinta mutaciones que codifiquen fenotipos distintos."

De acuerdo en lo segundo. La primera frase es matizable; de hecho, la selección se define en la TS de forma que solo existe si afecta a genotipos.

"Una mutacio'n silenciosa en zona codificante se selecciona exactamente igual que si no hubiese tenido lugar."

Cuidado: no he dicho que la evolución "silenciosa" se produzca por selección natural, así que todo ese desarrollo lógico te lo podías haber ahorrado ;o) Nadie en su sano juicio pretende que una mutación silenciosa se seleccione a favor o en contra.

Creo que a veces se te olvida que los conceptos que manejamos tienen definiciones bastante precisas y bien consensuadas. Esto no es apelar a la autoridad, simplemente si vamos a discutir sobre un tema científico es conveniente tenerlo en cuenta y evitar las redefiniciones y las reformulaciones.

Ah, si quieres terminamos, claro. Sin problema.

Ok. Entonces, salvo que te haya quedado algo en el corazo'n que quieras debatir imperiosamente ;) lo dejamos, que seguro que ambos tenemos mejores cosas que hacer y yo adema's tengo un serio dolor de cabeza (no tiene que ver con esta discusio'n). Un dia quedamos y lo volvemos a discutir delante de unas birras, un boli y unas servilletas del bar, ya vera's como nos entendemos mejor :P Saludos.

off-topic Aunque sé que andas por otros continentes pasándotelo bomba (sí, de vez en cuando también curioseo tu flickr) no sé si te ha llegado esta noticia que a mí me ha dejado pasmado...

Recuerdos desde la gélida Sydney (bueeeeno, no exagero, pero acostumbrado al calor de Córdoba en estas mismas fechas...)

Naaa, ya estoy de vuelta por uropa, pasando... bueno, mejor no entremos ahí...

Sí, me enteré de lo de la sentencia cuando lo comentó el Pez, pero quise esperar a que Luis Alfonso dijese algo en Magonia, y ahora que lo ha hecho, pues no sé qué decir.

El propio e inclasificable Federico Jiménez Losantos llegó a contar una anécdota de un juez de lo mercantil que tenía una lista de palabras que se podían usar y otras que no para, en su caso claro, insultar.

Pido permiso del autor para reproducir este artº en el foro Cyberateos

Pues lo tienes. Cita autor y enlaza, eso sí ;-)

Hola a todos,

He vuelto de minivacaciones y observo decepcionado que mi montaña de trabajo no ha disminuido ella sola la maldita. Antes de que se pase el buen rollito me apresto a recomendar un libro muy emocionante. Feliz coincidencia en mi vida. Merece la pena, tanto para quien ya disfrute de leer sobre la radiación precambrica, pero sobre todo para quien quiera entrar en el misterio. Fascinante:

La vida en un joven planeta. 2003. A.H. Knoll. (Catedrático de Paleontología de la universidad de Harvard).

Les pego aqui un delicioso parrafo cerca del final.

“Aquí, plantadas las semillas de la biología moderna, mi relato llega a su fin. La Explosión Cámbrica, que representa a un tiempo la culminación de la larga historia precámbrica de la vida y una desviación radical de ella, se nos presenta al fin como el producto de interacciones únicas entre procesos físicos y biológicos. El juego de herramientas del desarrollo construido por medio de duplicaciones, mutaciones y reordenaciones de genes fue necesario para la diversificación de los animales, pero probablemente estuviese ya completo hace seiscientos millones de años, y por sí sólo no hubiese podido llevar a término la revolución biológica. La nueva biología necesitaba una ecología permisiva en la que nuevas variantes genéticas pudiesen sobrevivir, y variantes que sobreviviesen y proporcionasen la materia prima para la innovación morfológica. En las tremendas perturbaciones físicas que pusieron fin al eón Proterozoico, la posibilidad genética y la oportunidad ambiental se aunaron para dar a luz los nuevos y diversos ecosistemas de los océanos del mundo.”

A seguir bien.