2007-07-10

    No todo es humo en evo-devo

    Uno vuelve de vacaciones y se encuentra con que el mundo no ha parado en su ausencia. Y lo que es peor, Paleofreak se permite el lujo de hablar de evolución y desarrollo.

    Como todos habréis leído la historia (y si no, para eso pongo el enlace) no reproduciré su contenido y me limitaré a replicar que la evo-devo es algo distinto a la simple biología del desarrollo (a pesar de lo que pueda parecer por lo que dicen algunos), y desde luego no es poner al desarrollo en el centro de la teoría evolutiva.

    Como cita Paleo, la teoría sintética de la evolución trata principalmente sobre la transmisión de los genes de una generación a la siguiente, pero no sobre cómo los genes producen los cuerpos. Para él eso no es un problema del que la teoría evolutiva tenga que ocuparse, pero en realidad sí lo es, y ahora explicaré por qué.

    Por un lado sabemos que la selección natural actúa sobre fenotipos. De hecho la evolución es el cambio del fenotipo de una especie con el tiempo. Pero el fenotipo no se hereda, se hereda el genotipo. Gracias a Mendel sabemos que cambios en el genotipo se correlacionan con cambios en el fenotipo de modo que podemos decir que la selección de fenotipos indirectamente selecciona genotipos. De ahí se pasa a asignar a cada genotipo un valor de eficacia biológica y de ahí a la teoría sintética. El problema es que a cada paso lógico aumenta el nivel de abstracción, nos alejamos más de los bichos, se hacen asunciones incorrectas. O mejor dicho, imprecisas.

    Por ejemlo, la teoría de los paisajes adaptativos es muy buena, pero tenemos el terrible problema de que desconocemos la topología de dicho paisaje. La microevolución es la evolución a nivel local, pero la macro es la evolución a nivel regional. El terreno micro está muy bien explorado, pero sobre el macro se han dicho muchas burradas, todas basadas en suposiciones. La asunción siempre hecha es que las pendientes son más o menos suaves y que existen máximos de eficacia locales, y que esto es igual para cada gen. Pequeños cambios genotípicos, pequeños cambios fenotípicos. Pero resulta que llega la biología del desarrollo y nos revela que eso no es del todo cierto, que hay cambios genotípicos y cambios genotípicos, que unos tienen más efecto en el fenotipo que otros, o lo que es lo mismo, a partir de un genotipo la pendiente no es la misma para todas las posibles direcciones, hay caminos vetados y otros más probables, caminos que producen cambios pequeños y caminos que producen cambios más drásticos. Y no sólo de constricciones vive la evo-devo, sino que también se descubren "autopistas evolutivas", rutas tomadas una y otra vez, atajos evolutivos que permiten abrir nuevas dimensiones.

    ¿Se están cambiando las teorías evolutivas por ello? No, claro que no. En eso estoy de acuerdo con Paleo. Para empezar esto es algo que sólo afecta a organismos multicelulares, que no son todos aunque sí muchos. Es sólo "fine-tunning". La teoría estaba ahí pero no se tenían los datos reales. Ahora estamos perfilando cómo pasan las cosas de verdad, de entre todas las posibles que la teoría daba cabida. Por eso es tan importante.

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Comentarios

1
De: hurakanpakito Fecha: 2007-07-10 09:53

La microevolución es la evolución a nivel local, pero la macro es la evolución a nivel regional. Discutible, pero no voy a eso. La pregunta es si la TS necesita ese "fine-tunning" o no. La TS habla del paso de genes cuantitativo y cualitativo de una generacio'n a otra. Afirmas que no basta con mencionar la relacio'n entre genotipo y fenotipo, es necesario incluir los detalles de esa relacio'n. Entonces, ?porque' quedarnos en las estrellas de la evo-devo, los reguladores del desarrollo? Igual o ma's importantes son los reguladores metabo'licos, las interacciones de las rutas metabo'licas entre si' y con el medio, la retroalimentacio'n sobre el genoma por parte de cadenas ADN, ARN, protei'nas y, quie'n sabe, quiza' metabolitos. E igual de importante para el paisaje adaptativo son las redes ecolo'gicas, cuya complejidad supera a las metabo'licas. Y paro porque en algu'n sitio tengo que parar, pero podri'a seguir.

Lo que quiero decir es que si pretendemos hacer de la TS una Teori'a del TODO (o casi todo) en Biologi'a. Entonces prepare'monos para una TS calibre Enciclopedia Brita'nica y asumir que por definicio'n estara' siempre incompleta. Yo creo que ese no es el camino. Una "si'ntesis" consiste en lo contrario, en exprimir lo observado hasta sacarle la esencia, el armazo'n de la estructura y no la estructura al completo.

Para mi', si la TS peca de algo es preci'samente de excederse en el detalle (y quiza' por ello que haya agravios comparativos ma's o menos justificados) y quedarse en un nivel de abstraccio'n menor del que podi'a haber sido. Pero bueno, esa es mi guerra particular. Conste, que esto lo digo sin menospreciar de ninguna manera los avances en biologi'a del desarrollo, que me parecen simplemente apasionantes.



2
De: hurakanpakito Fecha: 2007-07-10 09:57

PS: Bienvenido de vuelta :)



3
De: El PaleoFreak Fecha: 2007-07-10 10:23

La evo-devo es muy importante, sí. Y probablemente tendrá unas aplicaciones increíbles en el futuro. Estamos de acuerdo y yo no lo discuto. Pero, joer, ¿de verdad piensas que hubo que esperar a que llegue la biología del desarrollo para descubrir que los efectos de los cambios genéticos son de muy distinta magnitud? No, hombre, los primeros genetistas ya lo sabían por pura observación: tienes mutaciones pequeñas, medianas, gordas, king size... ¿O que antes de la biología del desarrollo moderna la gente creía que los paisajes adaptativos siempre suavecitos? A mí no me consta. Los paisajes eran suaves o rugosos, o mixtos, y de muchos colorines ;o) Y la epistasia también es un concepto viejecito.



4
De: BioMaxi Fecha: 2007-07-10 11:50

Paleo, sí, y precisamente soy yo el primero que reconoce todo eso que dices. Pero la cuestión es que todas esas cuestiones habían sido enterraditas porque molestaban.

Hurakanpakito, una cosa que quería decir y que probablemente no haya quedado nada clara es que el tema evo-devo viene porque no la TS sino los que vinieron después asumieron que la relación genotipo/fenotipo era más o menos lineal. Y todo lo que tú mencionas resulta que sí es importante para los de evo-devo, es la explicación molecular de por qué existen las normas de reacción, la canalización, y otras cositas que se conocen de hace mucho pero que estaban ahí aparcadas.

No es cuestión de hacer una teoría del todo, sino dejar claras cosas que antes no lo estaban. Estoy de acuerdo contigo en que hay que simplificar lo que se pueda, pero la TS se pasó y quedó muy gen-céntrica; la evo-devo en realidad no es más que un intento de poner de nuevo al fenotipo en el centro.



5
De: El PaleoFreak Fecha: 2007-07-10 12:10

Si la Teoría Sintética se "pasó" de gencéntrica, entonces es que hay que sustituirla por otra teoría general de la evolución menos gencéntrica.
Por otra parte, si reconocemos que la evo-devo es una disciplina biológica "normal" y no una futura teoría de la evolución o un "nuevo paradigma", entonces no vamos a arreglar el supuesto problema del genecentrismo de la TS.
Dicho de otro modo: ¿Tiene la evo-devo pretensiones de producir una teoría general de la evolución? En ese caso es pertinente la crítica a la TS (y lógicamente querremos ver materializada esa nueva teoría, y menos "profecías"). ¿No tiene esas pretensiones? Entonces la crítica a la TS asociada a la evo-devo no es pertinente.



6
De: El PaleoFreak Fecha: 2007-07-10 12:12

"Pero la cuestión es que todas esas cuestiones habían sido enterraditas porque molestaban"

Eso es "peliculerismo". Los malvados neodarwinistas enterrando la molesta verdad . No, hombre, no caigas tú en esto :oP



7
De: hurakanpakito Fecha: 2007-07-10 12:28

Biomaxi, ya ves que si la TS se te queda corta en detalle, defendemos posturas diametralmente opuestas.

No es cuestión de hacer una teoría del todo, sino dejar claras cosas que antes no lo estaban. A eso me referi'a antes. Tampoco esta' claro por ejemplo como funcionan en detalle las redes ecolo'gicas que modulan el paisaje adaptativo. ?Debemos incluirlas tambie'n en la TS? ?Do'nde ponemos el li'mite de lo que incluimos y lo que no? Porque desde esa perspectiva de "dejar cosas claras", lo que es caber, cabri'a mucho.

Y eso de pretender sustituir el genotipo por el fenotipo como centro de la TS, me lo tienes que explicar despacito (no me consta que sea una de las pretensiones de los, digamos, "ampliacionistas" de la TS).



8
De: BioMaxi Fecha: 2007-07-10 12:59

Empecemos primero por "formalizar" la TS: mutación en los genotipos + selección natural en las poblaciones. Que es exactamente lo mismo que ya decía Darwin: variación en la descendencia + selección natural. ¿Qué tiene de novedoso, de sintético, la TS? Que añade el detallito de lo genético, nada más, es decir, explicaba mecanísticamente a nivel de genética de poblaciones cómo es posible la evolución de las características heredables. La labor de la evo-devo es otro trabajo de ampliación explicativa, establecer cómo un programa de desarrollo "perfectamente" adaptado es capaz de evolucionar en absoluto.

Con respecto a lo de la "nueva teoría", esas cosas me provocan risa. ¿Qué tiene de nuevo la TS frente al darwinismo? No gran cosa, ya hemos visto, cuando se simplifica todo lo simplificable. Si hay diferencias, en cambio, cuando se compara con lo que decían todos los críticos al darwinismo que vinieron antes de ella. Pues lo mismo pasa con la evo-devo, que sus teorías son las mismas que las de la síntesis, es más, son las mismas que las de Darwin. La diferencia viene porque esta vez no se acalla a los críticos sino que se les integra, se reconoce la parte de razón en los argumentos de cada quién y se elabora una síntesis que acomoda a todos (lo que, curiosamente, resulta en simplemente reformular ideas tan viejas como Darwin).

Y si de lo que se trata es de poner en negro sobre blanco las diferencias entre la TS "clásica" y la evo-devo, podemos decir que es en el énfasis que se hace ahora en que lo que mutan son individuos, genotipos, redes genéticas enteras, el cambio en un gen afecta a través de sus interacciones a todo el sistema y esto se traduce en un programa de desarrollo diferente. Y es la naturaleza de estas interacciones, la identidad y magnitud del cambio genotípico, lo que determina la diferencia en eficacia biológica: cambios que desestabilizan la red genómica son seleccionados en contra; selección interna, constricciones, llamémoslo como queramos, la cosa es aclarar que los dos componentes del binomio mutación+selección no son independientes.



9
De: BioMaxi Fecha: 2007-07-10 13:04

Releyendo el anterior comentario creo que necesito aclarar algo: no es que los críticos al darwinismo anteriores a la TS tuviesen razón y venga la evo-devo a dársela. Es que después de la TS hubo gente que decía "oigan, pero es que este argumento en concreto necesita ser acomodado". Las macromutaciones sí existen, hay canalización, hay asimilación genética, etc. Gente que no niega a Darwin, que no niega el papel de la selección natural, pero que simplemente ve que la mutación no es algo ni tan simple ni tan aleatorio.



10
De: BioMaxi Fecha: 2007-07-10 13:06

Y otro más: También es cierto que hay muchos que se ponen la etiqueta de "evo-devo" y pretenden criticar la TS sin tener razón. Ésa es la auténtica labor de síntesis, la de determinar qué es grano entre toda la paja de los que dicen que la TS necesita renovarse.



11
De: El PaleoFreak Fecha: 2007-07-10 13:28

BioMaxi, esa formalización ¿? que haces de la TS es simplona. Tú ya sabes que la TS es mucho más que decir "mutación + selección natural". Tenemos una gran disciplina metida ahí: la genética de poblaciones, con sus modelos, sus definiciones, sus predicciones y sus aplicaciones. No hay nada en la TS que diga que las mutaciones son "simples" (no se mete en ese asunto, porque se mueve en un nivel de abstracción superior), y tampoco dice que sean de efectos iguales o de consecuencias similares. Son aleatorias en el sentido que ya sabemos: aparición independiente de las necesidades del organismo o del "desafío" ambiental, y la evo-devo, que yo sepa, no ha descubierto lo contrario. Tampoco hay nada en la asimilación genética o en la canalización que contradiga a la TS. Tampoco con la existencia de macromutaciones, salvo que nos empeñemos en que éstas fueran por lo general cojonudas.
No contribuyamos al hombre de paja, please.



12
De: hurakanpakito Fecha: 2007-07-10 14:34

Coincido en que entre la Teori'a de la Evolucio'n de Darwin y la TS no hay un gran salto cualitativo. La u'ltima formaliza la "caracteri'stica heredable" como "gen", lo cual tiene una ventaja y es que a partir de aqui' se puede recurrir a las leyes conocidas de la gene'tica y gene'tica de poblaciones, que no son parte de la TS, sino accesorias a ella (se pueden mejorar sin tocar el cuerpo de la TS). La introduccio'n de "gen" formaliza una relacio'n que con Darwin era informal.

La segunda diferencia es que el "struggle for life", "survival of the fittest", queda absorbido en un concepto ma's general y cuantitativo de cantidad de descendencia (dentro de una poblacio'n con fluctuaciones de alelos) independientemente de la supervivencia.

En una palabra, lo que gana la TS frente a la TE de Darwin, es generalidad: la segunda se puede incluir en la primera pero no al reve's. Por eso estaba justificada. Cambiar la TS, estara' justificado cuando propongamos una alternativa ma's general. Como dice el Paleofreak, la TS no dice nada de que solo "micromutaciones" pero nada de "macromutaciones" (de hecho ambos me parecen te'rminos francamente abandonables). Aunque bien es verdad que toma partido con un "normally" a favor del primero. Podri'a eliminarse eso de

[...] diversification comes about by speciation, which normally entails the gradual evolution of reproductive isolation among populations; and that these processes, continued for sufficiently long, give rise to changes of such great magnitude as to warrant the designation of higher taxonomic levels (genera, families, and so forth)." Futuyma, D.J. in Evolutionary Biology, Sinauer Associates, 1986; p.12

O bien especificar que "gradual" incluye todos los ritmos posibles desde ma's lentos a ma's ra'pidos y solo excluye saltos en un sentido estricto de pe'rdida de continuidad.

Pero el punto ma's mejorable esta' en otra parte:

[...] variation that arises by random (ie. not adaptively directed) mutation and recombination [...] (misma fuente).

Es cierto que a di'a de hoy se puede generalizar ma's y hay fuentes de variacio'n gene'tica distintas de esas dos. Se podri'a quedar en un variation that arises randomly que todo lo dema's son camisas de once varas.



13
De: Ana Fecha: 2007-07-10 17:07

Del debate relacionado en el blog de Evolutionibus. Asi no tenemos que repetirnos.

"Bueno, comento algo rapidito, que aun estoy de vacaciones y habia prometido desconectar.

La evolucion como la comprendemos hoy en dia esta basada en la aparicion de nuevas especies desde una poblacion original y no en la aparicion de nuevas formas morfologicas, que es en lo que mis colegas evo-devos estan obsesionados. Es una custion fascinante, pero a nivel microevolutivo y como digo en el contexto del origen de las especies, no es una cuestion fundamental, ya que este paso no se considera ni necesario( y quizas ni suficiente) para la especiacion. La aparicion de barreras reproductivas y su base genetica/etiologica (en las barreras reproductivas biologicas), si es lo fundamental y en este punto los estudios de evo-devo aun no nos han explicado mucho, en gran parte porque no es un tema que se estudie en esta area de biologia en demasia."

Paleo:
"Ana, no creo que la evolución tal y como la conocemos hoy esté basada en la aparición de nuevas especies, o que ese sea el tema fundamental. La especiación es un asunto evolutivo más, entre otros. A mí particularmente me parece el menos interesante."

Ana:

Obviamente en esto estamos en desacuerdo. El concepto fundamental en evolucion no es la aparicion de nuevas formas morfologicas, sino el hecho de que esta aparicion en algunos casos (la mayoria) se correlaciona con la aparicion de entidades reproductivas independientes, tambien conocidas como especies. De ahi que Darwin titulo su libro "el origen de las especies". En este sentido y por la aparicion de dicha correlacion es que la evolucion debe de incluir a la embriologia de narices, no asi al reves.



14
De: BioMaxi Fecha: 2007-07-10 17:27

Sí, ya vi que Evolutionibus también le ha dado al temita aprovechando mi ausencia (ya hablaré con él, ya), así que si ya no queréis repetiros más, pues ea, pero yo tenía que decir lo mío. O algo.



15
De: Assarhaddón Fecha: 2007-07-10 17:32

Sí, mi aportación allí ha sido plantear la cuestión del lagarto con dos penes como un "monstruo afortunado" (bastante oiga, y no es envidia). Estoy muy descontento con el tratamiento dado al caso :0)



16
De: Ana Fecha: 2007-07-10 17:34

Perdon, Maxi. Quise justificar mi "cut and paste". No fue mi intencion el decir que traer este tema a colacion no fuese interesante, sobretodo viniendo de un practicante del tema (-:



17
De: Clastito Fecha: 2007-07-10 17:40

La evo-devo de hoy NO tiene buena chance de revolucionar la biología porque, adivinen....es estúpidamnete genocentrica!!! Chacchaaaaaan!!! (platillo)
No, con tipos como Sean Carrol y García Bellido, no habrá revolución. No hablan de plasticidad epigenética, sólo de genes que todo lo regulan.. Y muchos se han confundido, mal, diciendo algo como mutacionismo para la macroevolución, y darwinismo puro para la microevolución. Yo me río nada más de los contorsionados caminos que puede tomar el raciocinio anglo.

Los investigadores más interesantes enfatizan la conección (evidente) entre desarrollo y plasticidad epigenética, entre ellos el mismo Lewontin, Mary jane West-Eberhard, Badyaev.
Los genes no lo son todo, y como hay mucha adaptación epigenética, esta es inescapable de la biología y del adecuado entendimiento de la evolución. Hay que estudiar el desarrollo. Pero ése no es el único motivo. Sin estudiar el desarrollo, no podríamos reconstruir con certeza cómo es que ha ocurrido la historia evolutiva de la vida sobre este planeta, nos faltaría un criterio importante para evaluar homologías y hacer una adecuada reconstrucción del cambio morfológico en un linaje. Y resulta que a algunos de nosotros estamos por primero tener todos los datos sobre la mesa, y ponerle atención a la historia, antes de meter un cuadriculado que después no se pueda sacar pase lo que pase. Eso sencillamente no es científico. Como buen paleobiólogo, esas actitudes me repugnan.



18
De: el asirio escojonao Fecha: 2007-07-10 17:48

"Eso sencillamente no es científico. Como buen paleobiólogo, esas actitudes me repugnan."
JAJAJAJAJA JAJAAJAJAJAJAJAJAJ JJJJOOOOOOOOOOOO JOOOOOO snif, snif, aaarrgh, perdona Biomaxi.



19
De: Clastito Fecha: 2007-07-10 17:54

claro, algunos creen que la historia no importa



20
De: El PaleoFreak Fecha: 2007-07-10 18:22

Ana, me resulta extraño que digas con tanta seguridad que el "concepto fundamental" en evolución es la aparición de entidades reproductivas independientes. Cuando Darwin hablaba del origen de las especies no tenía en la cabeza el criterio biológico actual, basado en la reproducción actual. A lo que se dedicó durante páginas y páginas fue a demostrar el origen común y la transformación. De reproducción independiente, nada. Y la correlación entre ésta y el cambio morfológico es un asunto que se propuso hace relativamente poco y se sigue debatiendo hoy en día. Hoy sabemos que existen muchas especies gemelas, prácticamente indistinguibles, y por otra parte variedades bastante divergentes dentro de la misma especie biológica. Por otra parte, la especiación como problema biológico a resolver tiene ya poco misterio hoy en día. El asunto tiene interés, claro, pero de ahí a que sea el tema fundamental...



21
De: Ana Fecha: 2007-07-10 18:55

Claro Paleofreak. Todo lo que dices es cierto, pero el si identifico cual era la pregunta clave. Tenia un entendimiento bastante detallado de las diferencias morfologicas dentro de una especie, obviamente, de sus observaciones sobre la crianza, pero tambien tenia una idea intuitiva de que todos no eramos del mismo grupo y su importancia. Fue el tambien el que identifico a la seleccion sexual como un importantisimo proceso. En mi opinion, entendia perfectamente la validez de la existencia de grupos de animales reproductivamente independientes, aun no teniendo la definicion moderna de especie.

Y Maxi, se me paso comentarlo anteriormente, estoy absolutamente de acuerdo con Clasto en su afirmacion sobre el genocentrismo. Si algo ha hecho la evo-devo hasta ahora es cimentar de manera inamovible la conexion genotipo-fenotipo. Es una disciplina tremendamente genocentrica. La proxima gran revolucion que ya se aproxima es la que indica Clasto.



22
De: Clastito Fecha: 2007-07-10 18:59

Paleofreak por ejemplo argumenta que la historia pudo ser otra pero la selección natural sería la misma. La selección natural es EL mecanismo evolutivo en este planeta, y en el de los cojones, lo demás es relleno de datos de almanaque, el desarrollo incluído of course.
Lo que esta forma de pensar implica es que la historia no es informativa respecto la naturaleza de los mecanismos evolutivos. En Chile a los cabritos así los mandamos a lavarse el hocico con jabón jajaja



23
De: El PaleoFreak Fecha: 2007-07-10 19:11

Clastito, mis opiniones déjamelas a mí; haz el favor de no manipularlas, tergiversarlas (yo no he dicho lo que tú dices que digo), ni de llenarlas babas de hocico de cabrito chileno.



24
De: Clastito Fecha: 2007-07-10 20:39

pff lean nomas el post del paleo



25
De: Ana Fecha: 2007-07-11 16:04

Off topic:

Maxi, te has enterado ya (con eso de los viajes y tal) quien es el nuevo Ministro de Sanidad? A ver si en vez de ver la luz al final del tunel, resulta que se cargan el tunel directamente. En fin, sonyar es gratis



26
De: BioMaxi Fecha: 2007-07-11 19:10

Ana, sí que me he enterado, pero no sé qué pensar. Vale que el tipo investigue en cosas relacionadas con la medicina, pero ministro de Sanidad... En fin, eso que dices ;-D



27
De: Algernon Fecha: 2007-07-11 19:21

hocico de cabrito chileno

Yipe! That's a bit gross, innit?



28
De: Ana Fecha: 2007-07-11 20:39

Hola Maxi:

Bueno, no quiero acaparar conversacion off topic pero este tio no es que haga investigacion en temas relacionados con la medicina sin mas (para quienes no sepan nada sobre este hombre), sino que ha dirigido uno de los laboratorios punteros en temas de celulas madre en Europa. Vamos, que algo mas sabe sobre temas de investigacion de elite este senyor que los Ministros anteriores. Y de Sanidad, claro, como el Instituto Nacional de Salud americano (NIH) que es el que mas dinero distribuye para investigacion en el mundo. En fin que se ha atisvado un cambio de talante al por lo menos nombrar a alguien que no solo sabe de medicina, sino tambien de la necesidad de investigar.



29
De: BioMaxi Fecha: 2007-07-11 20:50

No he querido quitarle mérito investigador, ni mucho menos. Sólo he querido decir que en nuestro país el ministerio de Sanidad se dedica a otras cosas. Un ministerio de Ciencia y Tecnología habría sido más apropiado.



30
De: Assarhaddón Fecha: 2007-07-11 20:56

Ana, sólo tiene menos de un año por delante. Supuestamente hasta febrero-marzo de 2008.
En el hipotético caso de que el PSOE volviera a ganar las elecciones y consiguiera gobernar... ya veríamos si sigue en el puesto.



31
De: Juan Alvarez Fecha: 2009-12-03 06:15

si bien evodevo es genocentrista, evodevo no define bien el conecepto de evolución.

un concepto para evodevo podria ser "Es el cambio en la unión armónica entre ontogenia y selección natural de variantes aleatorias para innovar la especie y que sea sustentable."



32
De: El PaleoFreak Fecha: 2009-12-03 08:41

Lo que nos faltaba ya.



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