2006-01-17

    Teoria plastica de la evolucion

    El libro de Mary Jane West-Eberhard 'Developmental Plasticity and Evolution' todavia esta en la lista de la compra, pero vendra en el siguiente encargo a Amazon. Y es que le tengo muchas ganas yo a este libro desde la primera vez que lo vi mencionado, pero el precio y otras prioridades... ya se sabe. El caso es que a PZ Myers el libro le parece una maravilla (y es por eso por lo que tengo tanto interes, la verdad), de modo que de vez en cuando lo menciona.

    Ayer, sin ir mas lejos, escribe en Pharyngula esta entrada sobre las deficiencias de la moderna teoria evolutiva. Todo a cuento de que la teoria sintetica de la evolucion se formulo al margen de la biologia del desarrollo, que, ya hemos dicho aqui antes, es fundamental para entender que pasa entre genotipo y fenotipo.

    Pero en aquella epoca se tenia otro pensamiento, quiza una simplificacion optimista del proceso epigenetico. Si un mutante produce un fenotipo distinguible, cada gen tendra su fenotipo correspondiente. De ahi a suponer que toda variacion fenotipica se debe a una variacion genotipica solo hay una pequeña falacia logica aparente.

    Y digo aparente porque la mayoria de los criticos modernos efectivamente creen que los sinteticos de los años 1930-40 cometieron esa falacia, cuando en realidad los falaces son ellos porque no comprenden el motivo de aquella simplificacion: cualquier variacion de origen ambiental, si no es heredable, solo representa ruido en la distribucion fenotipica. Estadisticamente hablando, una generacion no diferira de la siguiente en fenotipo si, en igualdad ambiental, no hay variacion genotipica.

    Ambas asunciones, la no heredabilidad de la variacion fenotipica inducida por el ambiente, y la constancia ambiental, son efectivamente generalizaciones erroneas, pero sucede que bien apoyadas por la evidencia empirica entonces disponible. Precisamente la biologia del desarrollo de la epoca nos enseñaba que el proceso de desarrollo era robusto a cambios ambientales, dentro de unos margenes de variacion tolerables, y que los cambios fenotipicos en cualquier caso no se heredaban (recordad la historia de la barrera de Weissmann y sus ratones sin cola).

    Sin embargo, estudios posteriores que demuestran que esto no es tan asi como se creia se van acumulando. La no constancia del ambiente la ponen de relieve experimentos por otro lado totalmente ortodoxos, como el de el matrimonio Grant, que estudiando los pinzones de Darwin en las Galapagos ha sido capaz de documentar cambios significativos en la forma de los picos y los habitos alimenticios de una generacion para otra, por culpa precisamente de la alta variabilidad ambiental (años de sequia que seleccionan en una direccion, seguidos de otros años mas benignos que seleccionan en la otra). Estos experimentos demuestran que efectivamente la seleccion natural explica la muy rapida adaptacion de las poblaciones a un siempre variable medio ambiente, pero es esta misma sensibilidad a variaciones ambientales (que uno podria subjetivamente infravalorar) la que demuestra que la constancia ambiental de una generacion a otra no puede darse por garantizada.

    Esto que implica para la vision de la evolucion? Sencillo: aunque observamos variacion fenotipica intergeneracional no podemos asumir que es debida a variacion genotipica entre generacion parental y descendiente. Bueno, en realidad esto es algo que ya sabiamos de antes, bastaba tener un poquito de coherencia y mantener el rigor logico. Es decir, lo que se echa por tierra no es ni la teoria ni su formulacion matematica, sino una de las asunciones que hacia y todo el edificio montado exclusivamente sobre ese pilar (que tampoco es tanto). A corto plazo no toda evolucion, no todo cambio fenotipico en las poblaciones naturales a traves de las generaciones, sera consecuencia de evolucion genotipica (la famosa variacion de frecuencias genicas). A largo plazo, sin embargo, que podemos esperar? Si no hay variacion genotipica a lo largo del tiempo (cosa que no podemos asumir; de hecho es practicamente imposible que eso suceda a no ser que haya una fuerte seleccion estabilizadora), cuando la variacion ambiental retorne a un valor ambiental anterior, el fenotipo de la poblacion correspondiente volvera a ser el mismo que entonces. Dicho de otro modo, ambiente y fenotipo iran cambiando sin que cambien los genes, pero en este paseo aleatorio habra cierta repetitividad, cierta recursividad. Quiza podamos entonces hablar no de fenotipo y nicho adaptativo, sino de rango fenotipico y rango adaptativo de una especie/poblacion determinada para referirnos a esta situacion. En el fondo creo que esto es lo mismo que lo que se decia antes, pero sin hacer ninguna asuncion.

    Bueno, si se hace una: que el genotipo no cambia (por eso se mantiene la identidad poblacional, exactamente igual que lo que se desprendia de la vieja sintesis), pero eso es algo que sencillamente no podemos asumir tan a la ligera. Y esta aproximacion mas realista nos lleva a pensar que, si efectivamente se produce variacion genotipica mezclada con la ambiental, es muy probable que cuando se repitan las condiciones ambientales el fenotipo no se recupere... vaya palo! Resulta que una poblacion esta "perfectamente" adaptada a una condicion X, pero al pasar a una condicion Y su fenotipo es ligeramente distinto, se seleccionan unas variantes o se produce deriva durante una serie de generaciones, y al volver a la condicion X, esta poblacion ya no puede producir ese fenotipo adaptativo, sino otro ligeramente distinto... Curiosamente, si se piensa detenidamente, da igual que el fenotipo dependa en mayor o menor medida del ambiente, la irreversibilidad de la evolucion, la ley de Dollo, es culpa de la variacion genotipica que se produce generacion tras generacion. Totalmente neodarwinista.

    Resumiendo: la variacion ambiental es continua, lo que provoca que las poblaciones esten en perpetuo estado de cambio. No podemos saber (sin medir y experimentar) si los cambios fenotipicos se corresponden a cambios genotipicos, pero lo que si podemos saber es que producirse se producen, quiza indirectamente, de modo que tanto el fenotipo como el genotipo de una poblacion estan en constante cambio, y uno influye al otro.

    El otro aspecto es mas controvertido, ya que se refiere a la heredabilidad de fenotipos inducidos ambientalmente. Es un tema tan interesante de por si que merecera historia aparte otro dia (o podeis bucear en los archivos, porque ya se ha hablado antes sobre ello), porque hoy ya me estoy excediendo. Aunque si puedo adelantar la conclusion: lo que se seleccionan son fenotipos, eso dice la teoria. Si estos fenotipos no tienen base genotipica, pues no habra seleccion genotipica. Pero si cierta variacion genotipica "fenocopia" la variacion epigenetica, este genotipo sera seleccionado junto con los epifenotipos y poco a poco su frecuencia aumentara en la poblacion y terminara convirtiendose en un rasgo fenotipico "normal y corriente". Asimilacion genetica. Salvo, claro esta, que no siempre sea beneficioso tener ese rasgo, de modo que quiza la solucion sea llegar a un equilibrio plastico, en lo que lo que evoluciona no es un caracter fenotipico nuevo tal cual, sino un mecanismo capaz de generar varios fenotipos en funcion de señales ambientales dadas. Decia que no me iba a extender, no?

    Esto si que es una mina de oro aun por explotar por la evo-devo. Por un lado es el estudio del desarrollo el que nos puede ayudar a identificar este tipo de caracteres, caracteres no determinados genotipicamente sino predeterminados. Potenciales geneticos que se desarrollan en uno u otro sentido en funcion de la toma de ciertas decisiones durante la ontogenia... Y por otro lado entender como es posible que este tipo de caracteres evolucione. Entender por que la formacion de ciertos organos sigue la ruta de desarrollo que sigue, cuando podria ser mas sencillo fabricarlos de un modo mas determinista quiza.

    En resumen, si, es necesario un replanteamiento de los postulados de la teoria, pero tambien es necesario entender que eso no significa cambiar la teoria en si sino librarnos de una vez por todas de todas las hipotesis incorrectas y de desarrollar el aspecto epigenetico de la evolucion.

    Y al final, la idea inicial que era comentar las criticas de West-Eberhard a la teoria evolutiva, para otra ocasion.

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Comentarios

1
De: BioMaxi Fecha: 2006-01-18 15:46

Joer, no me ha comentado ni Clastito. Tan malo es?



2
De: El PaleoFreak Fecha: 2006-01-18 16:09

Está muy bien explicado, pero, la verdad, no veo nada nuevo en este tema. Es decir, no veo nada que no sepamos desde mediados del siglo XX, y aún no entiendo el sentido de incorporar la "devo" a una futura teoría de la evolución. Lo entendería si se descubrieran "leyes universales" o constraints comunes a la mayor parte de los seres vivos. Cosas así, por ejemplo.
Me queda por leer lo de Pharyngula. Tiene buena pinta.



3
De: Ana Fecha: 2006-01-18 16:57

Lo acabo de encontrar.

En primer lugar decir que los estudios en pinzones apuntan a dos cosas en mi opinion:

1- Que puede haber grandes cambios supuestamente genotipo-fenotipo de generacion en generacion como consecuencia de cambios ambientales por lo que un concepto de estasis en mi opinion es bastante erroneo si se quiere analizar la dinamica poblacional en cortos periodos de tiempo. Y yo, como tu Maxi, argumentaria que la vuelta al fenotipo "normal" despues de un cambio brusco en el ambiente en las siguientes generaciones no implica que el fenotipo (y por supuesto el genotipo) sea identico. Hay evolucion constante.

2- Estos cambios ocurren en el contexto de poblaciones con numero relativamente pequenyo de miembros y con la no o minima contribucion de otras poblaciones durante el proceso de cambio, lo cual permitiria un cambio intergeneracional bastante grande. Ahora la pregunta interesante es ver si este esquema de los pinzones en Las Galapagos es un ejemplo minoritario de lo que puede ocurrir en las demas poblaciones o si en verdad es un caso minoritario, con lo que las conclusiones obtenidas de estos estudios serian limitadamente extrapolables.

Bueno, me han interrumpido, se me ha ido la inspiracion asi que dejo mis comentarios aqui. Me voy a tener que releer el posting de Maxi para ver que mas se me ha quedado en el tintero.



4
De: Clastito Fecha: 2006-01-18 18:42

A mi se me quitan ya un poco las ganas de comentar. Mientras haya genes de por medio, que conclusion puede caber sino que "en el fondo, es neodarwinismo"?
Ni siquiera es necesario leerse el libro, monsenior Paloefreak ya dicto sentencia, y si se lo leyera, mas feliz quedaria, ya que West-Eberhard, despues de dar una lista extensa de pecados del neodrawinismo, concluye al proximo respiro que todo lo suyo es igualmente una vision fundamentalmente genetica y darwinista. Esto lo logra mediante contradecirse en cada momento manteniendo una cara rigida. En Chile, donde nos leimos el libro, la llamamos la bipolar. MJ consigue moverse en cada tema conflictivo de manera hemiplejica-alternante.
El libro es un gran referente pero tambien atrae una montonera de criticas de todos lados y no producira revolucion alguna.
No me pienso cansar mucho asi que solo voy a soltar algunos murmullos para que puedan ignorarlos.
El componente genetico es importante, pero su continua participacion en el proceso evolutivo no significa en absoluto que la adaptacion deba abordarse segun la logica darwiniana, como si todo se tratase de imponerse en la poblacion. El talon de aquiles de MJ es que conserva un vision darwinista de la adaptacion, enfatizando la "ventajosidad" de los cambios epigeneticos, y se le olvida que al enfatizar la idea del medio como colador en vez de nicho ontogenetico, se enfatiza el rol del medio a nivel de seleccion poblacional de genes por sobre la modificacion ambiental del individuo. Sin estar plenamente consciente de la diferencia entre ambas formas de ver la relacion con el medio, sin abordarlo explicitamente, cualquier mensaje sobre los factores epigeneticos se diluye.
Ya chao



5
De: El PaleoFreak Fecha: 2006-01-18 18:48

"conserva un vision darwinista de la adaptacion, enfatizando la "ventajosidad" de los cambios epigeneticos, y se le olvida que al enfatizar la idea del medio como colador en vez de nicho ontogenetico, se enfatiza el rol del medio a nivel de seleccion poblacional de genes por sobre la modificacion ambiental del individuo"

Eso es explicarse bien, sí señor :oD



6
De: Clastito Fecha: 2006-01-18 19:11

Podrias mostrale una de tus botellitas a MJ...XD



7
De: jose Fecha: 2006-01-18 19:51

Biomaxi, escribes de forma complicada pero me temo que el tema no da más opción que usar todos esos tecnicismos. Por ejemplo:

"si cierta variacion genotipica "fenocopia" la variacion epigenetica, este genotipo sera seleccionado junto con los epifenotipos y poco a poco su frecuencia aumentara en la poblacion y terminara convirtiendose en un rasgo fenotipico "normal y corriente""

Pero vamos, seguro que si hablas del comandante golpista te salen los comentarios por las orejas xD



8
De: Clastito Fecha: 2006-01-18 19:51

Ana, lo interesante ene soso caso es que la variaicon gentica aun existe que permite revertir la tendencia. Hya flcutuacion pero en tremedio hay mas flcutucacion que entre el comienzo y el final, si quieres.
Hasta cuando la tontera de creer que la estasis se puede barrer alegremente con tal o cual argumentito de tercera...



9
De: Ana Fecha: 2006-01-18 21:30

Clasto:

Hay dos maneras de mirar a la situacion. Si la reproduccion de un fenotipo es rigido (que es la vision mas habitual del tema), es decir hay muy poca plasticidad fenotipica, entonces asumiremos que el cambio dramatico en el ambiente producira un supuesto cuello de botella que llevara a un descenso considerable en la variabilidad genetica de la poblacion y por lo tanto asumiendo una vez mas que el aumento de variabilidad neutral (no vista por la SN y que solo sera vista cuando cambien las condiciones ambientales) es mas o menos constante porque esta basada en las caracteristcias estructurales del sistema (numero de mutaciones aleatorias, grado de recombinacion, y tal) entonces la capacidad de la poblacion para revertir a un fenotipo "normal" puede ser muy limitada.

Por otro lado, si hay rango amplio de plasticidad fenotipica que permita una respuesta al cambio ambiental sin gran cambio en las distribuciones alelicas de la poblacion, entonces tendremos un verdadero caso de estasis en el que el genotipo poblacional no va a cambiar mucho a lo largo del tiempo.

El problema es que no tenemos (o deberia de decir yo no tengo) una idea exacta de cual de las situaciones es la mas corriente, es decir, en verdad la mayoria de los organismos tienen un alto grado plastico y por lo tanto los cambios fenotipicos de generacion en generacion no son mas que un reflejo de dicha plasticidad y no cambios genotipicos en la poblacion? O por el contrario son sistemas complejos tan poco plasticos que los cambios fenotipicos entre generaciones en la mayoria de los casos reflejan un cambio evolutivo, es decir, un cambio "importante" en la distribucion alelica en dicha poblacion.

Lo que devo tiene que aportar a estas cuestiones, es la cuestion del grado de plasticidad real existente en distintos grupos y que tipo de parametros ambientales pueden tener efectos morfologicos obvios en los mismos. Si la plasticidad es un mecanismo prevalente de respuesta del organismo al medio, entonces podemos esperar una mucha menor variacion genotipica en poblaciones durante procesos microevolutivos.



10
De: Clastito Fecha: 2006-01-18 21:40

Yo creo que te resultaria interesante, ana, agregar en tu esquema que un cambio ambiental puede poner de manifiesto una 'variacion gentica que de otra forma apsaria desapercibida. Esto tiene que ver con el hecho de que la heredabilidad cambia con el medio. Es un 'hot topic" en la discusion actual.



11
De: El PaleoFreak Fecha: 2006-01-18 21:43

Ana, es fácil ver si los cambios adaptativos se deben a la plasticidad o a la evolución, por medio de experimentos controlados de selección natural. Por ejemplo, los muchos que se han hecho con Drosophila.
Sin experimentos, por supuesto, la cosa es muy difícil, por no decir imposible.



12
De: Amalio Fecha: 2006-01-18 22:22

Y supongo que tras estos experimentos se habrá podido comprobar que se deben ala evolución. Corregidme si me equivoco.



13
De: Evolutionibus Fecha: 2006-01-18 22:26

Me ha gustado tu artículo. De hecho ayer iba a ser el primero en hacer un comentario, pero tengo esta semana y las anteriores serios problemas informáticos y tengo todo bastante parado.

En cuanto al asunto de los pinzones, no deja de ser interesante la facilidad con que el cambio en fenotipos se da ante cambios en el medio, sin que por ello haya mutación alguna. un ejemplo claro de que la evolución no es igual a mutación, pero me pregunto, y en esto sabréis más que yo, ¿se trata de un ejemplo que se podría extender a, digamos, bastantes casos, o bien se trata de una variabilidad genética no demasiado habitual?

saludos y a ello.



14
De: El PaleoFreak Fecha: 2006-01-18 22:36

En principio es variación genética normal y corriente como la que hay en cualquier ave. Es mayor cuando hay heterogeneidad ambiental en la isla, y menor cuando hay más homogeneidad, y también cuando la presión selectiva es mayor.
Hoy día es un error pensar que, para que una población se adapte, hay que esperar a que "aparezca una mutación". Las mutaciones ya están ahí. Las poblaciones son genéticamente diversas.



15
De: Clastito Fecha: 2006-01-18 23:27

Oigan, evolucionarios, un tal Josaphat que parece que es creacionista esta poniendo cuadros de stalin junto a los retratos evolucionarios del sitio msn, podrian ejercer un poco de control, me parece de pesimo gusto y totalmente inadecuado



16
De: El PaleoFreak Fecha: 2006-01-18 23:43

XoDDDDDDDDDDDDDDDDD



17
De: Evolutionibus Fecha: 2006-01-18 23:57

"Hoy día es un error pensar que, para que una población se adapte, hay que esperar a que "aparezca una mutación". Las mutaciones ya están ahí. Las poblaciones son genéticamente diversas." PaleoFreak, espero que no hayas deducido de mis palabra todo lo contrario.



18
De: Clastito Fecha: 2006-01-18 23:58

Eso, Paleofreak, no eras como coadminsitrador? y a ti que te gusta "limpiar", aprovechele, pueh



19
De: El PaleoFreak Fecha: 2006-01-19 00:07

Me alegra que vayas aprendiendo que hay cosas que no deben hacerse en un foro, Clastito.

Evolutionibus, lo decía porque mucha gente piensa eso.



20
De: Clastito Fecha: 2006-01-19 00:19

Cierto, no dar datos muy antidarwinianos, por ejemplo. Sacate al Stalin, poh, monsenior, que eso si lo aguantas.



21
De: El PaleoFreak Fecha: 2006-01-19 00:23

En mi blog nadie ha dado jamás un dato antidarwiniano.
No veo a Stalin en la página de retratos ¿dónde está?



22
De: Clastito Fecha: 2006-01-19 00:55

Bah, me equivoque, parece que esta en otra seccion de hombres y sus historias, lo vi en las figuras nuevas junto a los retratos y me confundi. Menos mal,jaja

"En mi blog nadie ha dado jamás un dato antidarwiniano"

Ah, se me olvido que no existe tal cosa como un dato antdarwiniano. En realidad, todos los datos son darwinianos, de una u otra forma... como eso de las botellitas, historico... Que pena que mi cerebrito subnormal no me de para asir tales abstracciones sublimes (XD)
ya, chao



23
De: Josaphat Fecha: 2006-01-19 16:37

"Peter Grant, que había estado estudiando estos pinzones, observó que a los pájaros con picos más grandes les fue mejor que a los de pico pequeño. Estos pájaros más grandes dejaron una descendencia con picos correspondientemente grandes. Por tanto, hubo un incremento en la proporción de aves con picos grandes en la población de la siguiente generación. Para demostrar que el cambio en el tamaño del pico de Geospiza fortis era un cambio evolutivo, Grant tenía que probar que las diferencias en el tamaño del pico estaban basadas, al menos parcialmente, en la genética. Lo hizo cruzando pinzones con picos de varios tamaños y viendo que el tamaño del pico de un pinzón estaba influído por los genes de sus padres. Las aves con picos grandes tenían descendencia con picos grandes; el tamaño del pico no era debido a diferencias ambientales (en el cuidado paterno, por ejemplo)."
Chris Colby



24
De: sinsolución Fecha: 2006-01-20 12:35

[23. Josaphat]
Lo de Colby es, simplemente, falso. Los Grant nunca pudieron cruzar pinzones porque esos experimentos están totalmente prohibidos en Galapagos. Su evidencia para heredabilidad del tamaño y forma del pico se basa totalmente en regresiones hijos-parentales, que pueden estar confundidas por efectos maternos y/o ambientales comunes, aunque mediante diversos análisis creen que no había tales factores confundentes.



25
De: El PaleoFreak Fecha: 2006-01-20 13:00

Los Grant detectaron, cuantificaron y monitorizaron de forma controlada la hibridación que se producía de forma natural.
Estrictamente hablando, eso no es un experimento de "cruzar pinzones", pero en la práctica, los datos que obtuvieron obtener tenían una gran calidad experimental.



26
De: Txema M Fecha: 2006-01-20 14:25

¿La hibridación que se producía de forma natural?

Mmmmmm...

En alguna otra página recuerdo haber leído comentarios en contra de que en la naturaleza se produjesen hibridaciones...

Pero bueno, la diferencia entre un pico grande y un pico pequeño no es tanta como la que hay entre un mentón mayor o menor o la de un arco superciliar y una frente alta. ¿No?



27
De: El PaleoFreak Fecha: 2006-01-20 14:32

Me refería a "hibridación" en sentido mendeliano, pero de todas formas, La naturaleza está repleta de híbridos de muchos tipos :o)



28
De: maracucha Fecha: 2006-07-20 01:25

aprenda a interpretr todo al buscar uno las cosas ok adios estupidos



29
De: maracucha Fecha: 2006-07-20 01:25

aprenda a interpretr todo al buscar uno las cosas ok adios estupidos



30
De: maracucha Fecha: 2006-07-20 01:25

aprenda a interpretr todo al buscar uno las cosas ok adios estupidos



31
De: viridiana alvarez gonzales Fecha: 2007-02-10 00:52

es el mas o menos que encontre



32
De: andre! Fecha: 2007-05-22 18:50

quiero saber quienes fueron los investigadores involucradaos en la teoria sintetica o neodarwinismo



33
De: carolina Fecha: 2010-02-17 14:52

locos



34
De: loba Fecha: 2010-05-27 20:33

tiene que ampliar sus conocimientos y dar mas explicaciones y conseguir mas fuentes de informacion



35
De: GRANDISIMO HIJO DE PUTA Fecha: 2010-05-27 22:24

amplialos tu misma, guarra



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