En la naturaleza nos encontramos frecuentemente con el curioso hecho de que organismos de distintas especies poseen características muy similares. Por ejemplo, prácticamente todos los vertebrados tienen dos pares de extremidades pares (a ambos lados del cuerpo), uno anterior y otro posterior. O que todos los felinos tienen bigotes. Richard Owen (1848) acuñó el término homología para referirse a las similitudes morfológicas entre especies. Hasta que llegó Darwin, la única explicación que se planteaba para esto era del tipo "a Diox le gustan mucho los escarabajos. Pude que cada especie de escarabajo sea diferente en algún sentido, pero todas son básicamente escarabajos". Arquetipos, Baupläne, plan corporal. Los organismos habían sido diseñados conforme a un plan. Aquellas especies creadas con el mismo plan es lógico que compartan rasgos. Es como si Diox al dar formas a la arcilla hubiese usado varios moldes, añadiendo un poco de variedad según los iba usando, casi como el que se distrae mientras hace un trabajo repetitivo.
Decía que Darwin cambió la explicación:
Curiosísimamente, el modelo explicativo que permite entender la tremenda variedad de las formas de vida existentes, es decir, la adaptación por selección natural, curiosamente, decía, es capaz de explicarnos cómo es posible que dos organismos compartan caracteres que no estaban presentes en su antecesor común. Entramos en materia complicada, así que más vale intentar ser claritos: cuando dos especies comparten características, esto puede ser por homología, esto es, ambas especies descienden de otra tercera que ya tenía ese carácter; o pude ser que sea por analogía, que es lo que ocurre cuando el antecesor común (siempre hay un antecesor común) no poseía la característica compartida.
Las analogías pueden deberse a adaptación a ambientes o modos de vida similares. Ejemplos clásicos son las similitudes entre marsupiales y mamíferos placentados.
¿Ante un par de especies con características similares, cómo saber cuándo es por homología y cuándo por analogía? Pues recurriendo a la filogenia: la clave está en si el antecesor común tenía o no dichas características. En el caso de euterios y marsupiales la cosa está clara, ambos son grupos monofiléticos, el último antecesor común entre el lobo y el tilacino es el mismo que entre el kanguro y el conejo. Pero la filogenia no está siempre tan clara. Entre otras cosas porque hay que construirla precisamente a base de agrupar especies por parecido (mejor dicho, por disimilitud, es decir, desagrupando aquellas especies que no comparten cierta característica; no es momento de ponernos a explicar el método cladístico). Un ejemplo candente: hay especies de animales que no poseen celoma, un espacio que se forma (o no) en los embriones triblásticos. La concepción clásica es que los animales 'acelomados' son más basales, siendo la acelomía una homología a todos ellos. Otros estudios sin embargo apuntan a que los acelomados no son ni monofiléticos ni parafiléticos, sino que es una agrupación polifilética (es decir, un grupo que excluye a todos los descendientes de un mismo antecesor común, éste incluído en la exclusión), o lo que es lo mismo, el antecesor común no era acelomado, así que la acelomía sería una analogía.
Ese ejemplo (aunque aún no está del todo claro quién tiene razón) señala un punto importante: el uso de caracteres análogos como si fuesen homólogos al construir filogenias puede resultar en la elaboración de filogenias incorrectas.
Por si fuera poco lío, aún vamos a embarullar más la cosa. Cuando las analogías son muy superficiales son fáciles de descubrir. Basta con estudiar (si es posible) el desarrollo embrionario de las dos especies y ver si ambas estructuras comparten origen embrionario; o dividir una característica amplia en una serie de carácteres más detallados y ver si estos se presentan en ambas especies. Un ala de mosquito y un ala de murciélago son sólo funcionalmente equivalentes (ambas son alas), pero ni su desarrollo es el mismo, ni sus componentes lo son. Vale, es un caso muy claro, pero es para que se vea bien la idea.
Recíprocamente, el ala de un pájaro, la de un murciélago y el brazo de un humano son órganos homólogos, aunque distintos. El antecesor común tenía una extremidad anterior que se desarrollaba igual que las de sus tres descendientes y con los mismos componentes. Es decir, la evolución adaptativa puede crear tanto analogías (más o menos superficiales) al generar órganos funcionalmente equivalentes, como enmascarar homologías al hacer que órganos homólogos se modifiquen para adaptarse a distintas funcionalidades.
Y sin salirnos del ejemplo, cuando consideramos las alas de murciélagos, pterodáctilos y aves, ¿qué podemos decir? ¿Son análogas? ¿Son homólogas? Estríctamente hablando, no pueden ser homólogas, puesto que el último antecesor común a saber cómo tendría la extremidad superior, pero seguro que no era un ala. Esto se evidencia en los elementos componentes, que como podemos observar, son los mismos pero con distinta forma. Esto es muy claro cuando se ven las manos de las aves y se comparan con las de murciélagos o pterodáctilos. Y entre pterodáctilos y murciélagos, también vemos que los dedos de la mano son muy diferentes; los pteros tienen uno formando el ala y otros 3 en una garra, mientras que los murciélagos sólo tienen un dedo en garra y el resto estirados formado el ala. ¿Son pues análogas? Como alas, sí, pero como extremidades anteriores, no. Puede que no tuviese alas, pero el antepasado común tenía un brazo con húmero, cúbito, radio y su manita. El problema se resuelve, parcialmente, al descomponer el carácter 'ala' en otra serie de carácteres, como forma y posición. Como regla general, cuanto más concreto, preciso, sea el carácter definido, mayores posibilidades de distinguir homologías de analogías.
Al menos en teoría. La cosa se complica (aún más) cuando la resolución filogenética aumenta, es decir, cuando comparamos especies más cercánamente emparentadas. Con el método cladístico, ya hemos dicho, sólo debemos usar homologías. Cuando un carácter se cree homólogo y resulta no serlo, se le denomina homoplasia. Y carácteres muy concretos pueden resultar no ser homólogos, aún habiendo estado presentes en el antecesor común. ¿Cómo es eso posible? Pues por reversión o pérdida, por ejemplo. 3 especies tienen un mismo carácter, una cuarta tiene una modificación del mismo. Uno pensaría que esta cuarta deriva de una de esas tres ramas del arbol. Pero puede ser que, efectivamente, comparta un antecesor común con una de ellas, pero que este antecesor tuviese ya el carácter modificado, así esta cuarta especie conservaría el estado del antecesor mientras que la otra haya perdido la modificación. La opción más parsimoniosa es considerar al carácter derivado una autapomorfía de la cuarta especie, pero puede que la evolución real sea dos pasos más larga.
Esto es difícil de explicar sin una figurita con un cladograma. Muchos morfólogos piensan que la reversión completa no es posible (irreversibilidad de la evolución, ley de Dollo), pero eso suele ser cuando se tienen en cuenta varios carácteres independientes simultáneamente ya que para carácteres individuales sí que puede ser posible pero puede detectarse por los rastros dejados en la evolución de los demás carácteres (siempre que sean auténticamente independientes, ojo). La reversión es mucho más probable en filogenias moleculares porque cada carácter (nucleótido) sólo tiene 4 estados posibles y una tasa de evolución mayor que la de los carácteres morfológicos.
La reversión o pérdida no es la única fuente de homoplasia. También existen otras dos situaciones, la convergencia y el paralelismo. En ambos casos lo que se produce es una evolución independiente del mismo carácter. Tanto es así que muchos entre los morfólogos consideran convergencia y paralelismo sinónimos. Yo no.
La convergencia puede distinguirse, con un esfuerzo adicional en el analítisis del carácter, de la completa homología. El paralelismo, sin embargo, requiere mucha más información, más nivel de detalle (filogenias más completas, genotipado de poblaciones), y a ser posible, como con la reversión, estudiar otros carácteres independientes. Imaginemos al paleontólogo que encuentra fósiles de espinosos y en base a ellos diferencia dos especies, una marina muy osificada y otra dulceacuícola, menos acorazada. Al encontrar fósiles dulceacuícolas en distintas localidades, ¿qué asumirá, que son la misma especie, o diferentes? Dicho de otro modo, el carácter 'no acorazado', ¿será considerado un paralelismo (como sabemos que es) o como una homología? Dependerá de lo que digan otros carácteres, pero da que pensar.
Resumiendo:
Similitud casual: pura coincidencia; la semejanza será extremadamente superficial o consecuencia de una clasificación arbitraria poco rigurosa
Analogía: similitud superficial por evolución adaptativa convergente; un análisis detallado revela la no homología de los carácteres
Homoplasia: similitud profunda por evolución de un mismo carácter por vías independientes; el carácter es el mismo, pero no debido a herencia común
reversión: vuelta a un estado ancestral del carácter
convergencia: aparición de un nuevo carácter de manera independiente
paralelismo: mismo carácter, misma causa evolutiva, mismo genotipo
Homología: (completa) identidad por herencia común; el carácter ya estaba presente tal cual es en el ancestro común y no ha cambiado desde entonces en las líneas que conducen a las especies que lo comparten.
Como véis, Darwin nos ofrece una explicación al por qué de las homologías pero, al mismo tiempo y como es habitual, abre las puertas a un mundo más complejo de lo que en un principio se pensaba. Ante dos especies que presenten similitudes, el abanico de posibilidades es muy amplio y las causas, muy diversas.
Decía que Darwin cambió la explicación:
A structure is similar among related organisms because those organisms have all descended from a common ancestor that had an equivalent trait.Todos los organismos descienden de otros organismos y acumulan variaciones, generación tras generación. Todos los organismos son, potencialmente, descendientes de unos pocos organismos primigenios. Que haya rasgos en común es lo que sería de esperar; explicar la variación es el problema.
Curiosísimamente, el modelo explicativo que permite entender la tremenda variedad de las formas de vida existentes, es decir, la adaptación por selección natural, curiosamente, decía, es capaz de explicarnos cómo es posible que dos organismos compartan caracteres que no estaban presentes en su antecesor común. Entramos en materia complicada, así que más vale intentar ser claritos: cuando dos especies comparten características, esto puede ser por homología, esto es, ambas especies descienden de otra tercera que ya tenía ese carácter; o pude ser que sea por analogía, que es lo que ocurre cuando el antecesor común (siempre hay un antecesor común) no poseía la característica compartida.
Las analogías pueden deberse a adaptación a ambientes o modos de vida similares. Ejemplos clásicos son las similitudes entre marsupiales y mamíferos placentados.
¿Ante un par de especies con características similares, cómo saber cuándo es por homología y cuándo por analogía? Pues recurriendo a la filogenia: la clave está en si el antecesor común tenía o no dichas características. En el caso de euterios y marsupiales la cosa está clara, ambos son grupos monofiléticos, el último antecesor común entre el lobo y el tilacino es el mismo que entre el kanguro y el conejo. Pero la filogenia no está siempre tan clara. Entre otras cosas porque hay que construirla precisamente a base de agrupar especies por parecido (mejor dicho, por disimilitud, es decir, desagrupando aquellas especies que no comparten cierta característica; no es momento de ponernos a explicar el método cladístico). Un ejemplo candente: hay especies de animales que no poseen celoma, un espacio que se forma (o no) en los embriones triblásticos. La concepción clásica es que los animales 'acelomados' son más basales, siendo la acelomía una homología a todos ellos. Otros estudios sin embargo apuntan a que los acelomados no son ni monofiléticos ni parafiléticos, sino que es una agrupación polifilética (es decir, un grupo que excluye a todos los descendientes de un mismo antecesor común, éste incluído en la exclusión), o lo que es lo mismo, el antecesor común no era acelomado, así que la acelomía sería una analogía.
Ese ejemplo (aunque aún no está del todo claro quién tiene razón) señala un punto importante: el uso de caracteres análogos como si fuesen homólogos al construir filogenias puede resultar en la elaboración de filogenias incorrectas.
Por si fuera poco lío, aún vamos a embarullar más la cosa. Cuando las analogías son muy superficiales son fáciles de descubrir. Basta con estudiar (si es posible) el desarrollo embrionario de las dos especies y ver si ambas estructuras comparten origen embrionario; o dividir una característica amplia en una serie de carácteres más detallados y ver si estos se presentan en ambas especies. Un ala de mosquito y un ala de murciélago son sólo funcionalmente equivalentes (ambas son alas), pero ni su desarrollo es el mismo, ni sus componentes lo son. Vale, es un caso muy claro, pero es para que se vea bien la idea.
Recíprocamente, el ala de un pájaro, la de un murciélago y el brazo de un humano son órganos homólogos, aunque distintos. El antecesor común tenía una extremidad anterior que se desarrollaba igual que las de sus tres descendientes y con los mismos componentes. Es decir, la evolución adaptativa puede crear tanto analogías (más o menos superficiales) al generar órganos funcionalmente equivalentes, como enmascarar homologías al hacer que órganos homólogos se modifiquen para adaptarse a distintas funcionalidades.
Y sin salirnos del ejemplo, cuando consideramos las alas de murciélagos, pterodáctilos y aves, ¿qué podemos decir? ¿Son análogas? ¿Son homólogas? Estríctamente hablando, no pueden ser homólogas, puesto que el último antecesor común a saber cómo tendría la extremidad superior, pero seguro que no era un ala. Esto se evidencia en los elementos componentes, que como podemos observar, son los mismos pero con distinta forma. Esto es muy claro cuando se ven las manos de las aves y se comparan con las de murciélagos o pterodáctilos. Y entre pterodáctilos y murciélagos, también vemos que los dedos de la mano son muy diferentes; los pteros tienen uno formando el ala y otros 3 en una garra, mientras que los murciélagos sólo tienen un dedo en garra y el resto estirados formado el ala. ¿Son pues análogas? Como alas, sí, pero como extremidades anteriores, no. Puede que no tuviese alas, pero el antepasado común tenía un brazo con húmero, cúbito, radio y su manita. El problema se resuelve, parcialmente, al descomponer el carácter 'ala' en otra serie de carácteres, como forma y posición. Como regla general, cuanto más concreto, preciso, sea el carácter definido, mayores posibilidades de distinguir homologías de analogías. Al menos en teoría. La cosa se complica (aún más) cuando la resolución filogenética aumenta, es decir, cuando comparamos especies más cercánamente emparentadas. Con el método cladístico, ya hemos dicho, sólo debemos usar homologías. Cuando un carácter se cree homólogo y resulta no serlo, se le denomina homoplasia. Y carácteres muy concretos pueden resultar no ser homólogos, aún habiendo estado presentes en el antecesor común. ¿Cómo es eso posible? Pues por reversión o pérdida, por ejemplo. 3 especies tienen un mismo carácter, una cuarta tiene una modificación del mismo. Uno pensaría que esta cuarta deriva de una de esas tres ramas del arbol. Pero puede ser que, efectivamente, comparta un antecesor común con una de ellas, pero que este antecesor tuviese ya el carácter modificado, así esta cuarta especie conservaría el estado del antecesor mientras que la otra haya perdido la modificación. La opción más parsimoniosa es considerar al carácter derivado una autapomorfía de la cuarta especie, pero puede que la evolución real sea dos pasos más larga.
Esto es difícil de explicar sin una figurita con un cladograma. Muchos morfólogos piensan que la reversión completa no es posible (irreversibilidad de la evolución, ley de Dollo), pero eso suele ser cuando se tienen en cuenta varios carácteres independientes simultáneamente ya que para carácteres individuales sí que puede ser posible pero puede detectarse por los rastros dejados en la evolución de los demás carácteres (siempre que sean auténticamente independientes, ojo). La reversión es mucho más probable en filogenias moleculares porque cada carácter (nucleótido) sólo tiene 4 estados posibles y una tasa de evolución mayor que la de los carácteres morfológicos.
La reversión o pérdida no es la única fuente de homoplasia. También existen otras dos situaciones, la convergencia y el paralelismo. En ambos casos lo que se produce es una evolución independiente del mismo carácter. Tanto es así que muchos entre los morfólogos consideran convergencia y paralelismo sinónimos. Yo no.
Related species will vary in similar directions and be subject to similar selective influences. They may therefore be expected to evolve in parallel.Paralelismo significa compartir genotipo y presión de selección; partir del mismo punto y llegar al mismo otro punto siguiendo la misma ruta. Un ejemplo perfecto, el que comenté de los 'sticklebacks' (espinosos). La convergencia, en cambio, implica origenes distintos, aunque sea ligeramente. Y si me apuráis, la similitud seguro que es susceptible de ser dividida en carácteres aún más reducidos y que revelarán las diferencias latentes. Por ejemplo, en el caso de los espinosos NAKA, otro gen es el responsable del mismo fenotipo. Esto es posible porque los genes no actúan aislados, sino en redes y cascadas booleanas. Cuando bajamos al nivel genotípico, entonces es posible discernir cambios en paralelo en loci homólogos frente a cambios convergentes en loci no homólogos. A nivel fenotípico morfológico, el paralelismo es un caso extremo de convergencia.
J.B.S. Haldane, 1932 The causes of evolution
La convergencia puede distinguirse, con un esfuerzo adicional en el analítisis del carácter, de la completa homología. El paralelismo, sin embargo, requiere mucha más información, más nivel de detalle (filogenias más completas, genotipado de poblaciones), y a ser posible, como con la reversión, estudiar otros carácteres independientes. Imaginemos al paleontólogo que encuentra fósiles de espinosos y en base a ellos diferencia dos especies, una marina muy osificada y otra dulceacuícola, menos acorazada. Al encontrar fósiles dulceacuícolas en distintas localidades, ¿qué asumirá, que son la misma especie, o diferentes? Dicho de otro modo, el carácter 'no acorazado', ¿será considerado un paralelismo (como sabemos que es) o como una homología? Dependerá de lo que digan otros carácteres, pero da que pensar.
Resumiendo:
Similitud casual: pura coincidencia; la semejanza será extremadamente superficial o consecuencia de una clasificación arbitraria poco rigurosa
Analogía: similitud superficial por evolución adaptativa convergente; un análisis detallado revela la no homología de los carácteres
Homoplasia: similitud profunda por evolución de un mismo carácter por vías independientes; el carácter es el mismo, pero no debido a herencia común
reversión: vuelta a un estado ancestral del carácter
convergencia: aparición de un nuevo carácter de manera independiente
paralelismo: mismo carácter, misma causa evolutiva, mismo genotipo
Homología: (completa) identidad por herencia común; el carácter ya estaba presente tal cual es en el ancestro común y no ha cambiado desde entonces en las líneas que conducen a las especies que lo comparten.
Como véis, Darwin nos ofrece una explicación al por qué de las homologías pero, al mismo tiempo y como es habitual, abre las puertas a un mundo más complejo de lo que en un principio se pensaba. Ante dos especies que presenten similitudes, el abanico de posibilidades es muy amplio y las causas, muy diversas.
