2005-03-18

    Evolución al galope

    Si se pregunta a algún experto evolucionista por evidencias paleontológicas en favor de la evolución, a pesar de la obvia respuesta de que cualquier fósil (como cualquier ser vivo) es una prueba en sí mismo, por algún motivo siempre se termina hablando de caballos.

    La manía viene desde la época de Darwin. A él no le gustaba moverse de Down House, así que el papel de Saulo evangelizador lo desempeñó fundamentalmente Thomas Huxley. En 1876 fue a llevar la buena nueva a los USA y paró en Yale, donde estudió la colección de fósiles équidos de Marsh. Quedó tan impresionado de la gradualidad evolutiva observada (creyó identificar una secuencia gradual de fósiles en los que a lo largo del tiempo ciertas tendencias evolutivas parecían acumularse) que en una conferencia posterior usó la secuencia evolutiva de Equus como una de las pruebas definitivas en favor de la evolución (gradual; ortogenética incluso).



    Desde entonces cualquier cosa relacionada con el registro fósil de los équidos ha atraído muchísima atención. Los creacionistas querrían ver que tales tendencias observadas no son ciertas, por citar uno de los intereses. Así, cuando empezaro a acumularse los fósiles que "contradecían" las líneas filéticas propuestas, arremetían contra toda la teoría. Es lo que tiene usar ejemplos concretos, que siempre habrá alguien que cuando se señala a la Luna se quede mirando al dedo.

    El caso es que por Huxley, por los ortogenetistas, por los creacionistas de distintos pelajes, hoy día prácticamente cualquier libro de texto sobre evolución hablará, en mayor o menor medida, de la filogenia de los caballos. Y la figura que encontrará ilustrándolo será seguramente una como ésta:



    Las barras verticales representan géneros, no especies, así que os tenéis que imaginar que el panorama es considerablemente más ramificado de lo que parece.

    Lo primero que se puede decir es que viendo un árbol tan densamente caracterizado nadie puede dudar de la evidencia fósil en favor de la evolución, hay especies intermedias a patadas. Las tendencias que creían ver los decimonónicos no existen, pero las relaciones de parentesco pueden reconstruirse perfectamente.

    Lo que más llama la atención luego es lo que en su tiempo se denominó "evolución cuántica" (a saltos). Las especies apenas presentan anagénesis; es más, lo normal es que su morfología no varíe de principio a fin. El cambio evolutivo se concentra en los momentos de especiación.

    Mi opinión es que esto es en parte debido a artefactos inevitables del registro fósil. Uno de ellos es el evidente de que no todo el cuerpo fosiliza, así que sólo podemos estudiar la morfología del esqueleto y de ahí inferir, con mucho cuidado, otras cosas. Los dientes son muy útiles, eso sí, porque nos revelan mucho sobre la dieta. Pero no tenemos ni idea sobre la variabilidad en la apariencia externa, por ejemplo. El otro artefacto, y este es bien gordo, es el problema del concepto de especie en paleontología. Precisamente como sólo tenemos huesos (y poquitos), uno define una especie en base a unos pocos caracteres morfológicos y estatrigráficos. Cuando se encuentran fósiles de idéntica morfología en una secuencia estratigráfica, se asume que es la misma especie, aunque puede que no lo fueran. Pero cuando uno encuentra que estratos distintos tienen morfologías distintas, entonces define especies diferentes para ambos. Y quizá no lo fueran. Por otro lado está el tema de la variabilidad intraespecífica, asociada a geografía o no. ¿Qué pasa si una especie tiene cierta variabilidad morfológica, quizá hasta subespecies? Pues que igual el paleontólogo se vea tentado a clasificar como especies diferentes cosas que son la misma. El caso extremo lo tenemos en aquellas especies con marcado dimorfismo sexual (grandes simios africanos, por ejemplo, homínidos incluídos).

    Sumemos a esto el reducido número de fósiles (comparado con el de individuos que vivieron) que tenemos o podamos tener y con semejantes constricciones a uno no le extraña que se termine elaborando un modelo como el de los equilibrios puntuados de Gould y Eldredge.

    Pero una de las cosas que sí que podemos genuínamente deducir son las radiaciones adaptativas: explosión "repentina" (geológicamente hablando) del número de morfologías presentes (es decir, de especies, a falta de otra cosa mejor). Mirad la expansión en el Mioceno. Y que no os engañe el cuaternario, que aunque globalizado, sólo queda un género, Equus.

    Este tipo de cosas, las radiaciones, suelen producirse por la apertura de nichos. Un cambio climático, con el consecuente cambio de biotas, al destruir las relaciones ecológicas anteriores permite la formación de nuevas relaciones que evolucionan hacia nuevas (y divergentes) adaptaciones. O puede suceder que uno de estos cambios ambientales favorezca una determinada característica presente antes sólo en una especie que ahora puede colonizar nuevos hábitats, conservando ésta característica pero divergiendo en muchas otras. El caso de los caballos nos habla de cambios que afectan a la dureza de las plantas forrajeras, la expansión de las gramíneas, como consecuencia de un cambio climático; los caballos se adaptaron agrandando sus dientes, o mejor dicho, aquellos con los dientes adecuados pudieron prosperar más.

    Huxley demuestra una vez más merecerse el apodo de "Bulldog". Su olfato para detectar buenos iconos ilustrativos de los procesos evolutivos no falló en el caso de los caballos; hoy día sigue siendo igual de válido o quizá más, y seguimos aprendiendo cosas.

    O quizá el caso de los caballos se convirtiese en icono por culpa de Huxley, pero eso es otra historia.


    Fossil Horses--Evidence for Evolution
    Bruce J. MacFadden
    Science, Vol 307, Issue 5716, 1728-1730 , 18 March 2005

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Comentarios

1
De: Xac Mazo Fecha: 2005-03-21 20:32

Creo que este post estaría incompleto sin una referencia a Valdimir Kovalesvky. Este señor de apellido impronunciable fué el primero en proponer una genealogía del caballo. No sólo eso: fué el primer estudio paleontológico preciso realizado como aplicación de la teoría evolutiva darwinista. En 1876 publicó en inglés su monografía en la que presentaba una transición suave y en cuatro etapas desde el Paleotherium al Equus. Un trabajo que causó la admiración de Huxley, perfecto desde el punto de vista del detalle descriptivo, magníficamente documentado en el registro fósil y por tanto basado en hechos fehacientes. Muy bien razonado. Aparentemente incuestionable...pero totalmente equivocado.

El pobre Vladimir se basó únicamente en fósiles europeos, considerando la secuencia de fósiles como un linaje ininterrumpido. Pero los caballos habían evolucionado en América, habían pasado varias veces a Europa donde se habían extinguido también varias veces y finalmente se extinguieron en América y estuvieron a punto de hacerlo también en Europa antes de la entrada en escena de H. sapiens y la domesticación. La secuencia de fósiles europeos corresponde efectivamente a cuatro estadios evolutivos consecutivos pero no a un linaje continuo.

Huxley llevaba la secuencia de Kovalesvsky en su cartera con la intención de dar varias conferencias sobre ella en América (entre otros temas). Afortunadamente hizo parada en Yale, donde al poco de ver la colección de fósiles de O. C. Mash se dió cuenta que Europa era la periferia y que el centro de la evolución de los caballos estaba en América. Huxley cambió el texto de su conferencia y Kovalevsky ha sido olvidado.

XM

(Extractado del artículo de Gould "El Pony de mister Sofía")



2
De: BioMaxi Fecha: 2005-03-21 20:56

Qué curioso. El último párrafo que citas es una traducción prácticamente literal de uno de los primeros del artículo de Fadden, jejeje.



3
De: Xac Mazo Fecha: 2005-03-21 21:10

Poz no será por culpa mía. Ni siquiera sé quien es Fadden pero no sé por qué me da en la nariz que ni siquiera menciona al Kovalesvsky. Yo a quien he leido es a S.J. Gould. El ensayo fué publicado en un periódico y después en la copilación "La Montaña de almejas de Leonardo" Ed. Crítica. 1998.



4
De: cavebear Fecha: 2005-03-22 12:10

Biomaxi, al respecto de tu comentario: "Por otro lado está el tema de la variabilidad intraespecífica, asociada a geografía o no. ¿Qué pasa si una especie tiene cierta variabilidad morfológica, quizá hasta subespecies? Pues que igual el paleontólogo se vea tentado a clasificar como especies diferentes cosas que son la misma. El caso extremo lo tenemos en aquellas especies con marcado dimorfismo sexual (grandes simios africanos, por ejemplo, homínidos incluídos)."

Por mi experiencia MUCHAS especies tienen no una cierta variabilidad morfológica, sino mucha. Como ya dije en otro sitio, curiosamente la variabilidad suele ser mayor cuanto mayor es el número de restos fósiles que se conocen.

Cuando se aborda el asunto desde una perspectiva general, como haces tú, se vislumbran ciertos problemitas. Cuando nos detenemos a mirar lo que pasa con una especie en concreto, entonces se nos ponen los pelos de punta.

Por ejemplo en el caso del... oso de las cavernas, claro. Como "el primo americano" ("Ursus americanus", oso negro americano) está poco estudiado, no sé, debe de haber pocos hallazgos de fósiles o pocos investigadores, pues la especie permanece durante aproximadamente 2 millones de años con el mismo nombre (casi desde el Villafranquiense, según Kurtén, procediendo de la especie antecesora "Ursus etruscus"). Sin embargo, la rama europea, plagada de investigadores desde antiguo, con miles de yacimientos por toda Europa y restos numerosísimos en cada uno de ellos, está subdividida en varias cronoespecies: Ursus etruscus, Ursus savini, Ursus deningeri y Ursus spelaeus. Sospechoso, no?

Lo malo es que algunos sospechan que el Etruscus es en realidad una rama lateral, el Savini sólo se conoce en el yacimiento de Bacton (Inglaterra) y morfológicamente es como un Espeleus pequeño; y las pretendidas diferencias entre Deningeri y Espeleus no hacen más que desdibujarse en cuanto alguien trata de concretarlas. El único rasgo en que parece que los investigadores se ponen de acuerdo es en afirmar que los premolares anteriores van desapareciendo de manera que en "U. spelaeus" faltan siempre (o casi siempre)y sólo están los premolares 4ºs, mientras que "U. deningeri" aún conserva mayoritariamente los 3ºs; pero si te molestas en estudiar varios yacimientos por los museos del mundo o por los trabajos decimonónicos, como la menda hizo, ves que incluso en el yacimiento donde se definió la especie "U. deningeri" la proporción de maxilas o mandíbulas que conservan los terceros premolares es pequeñísima; mientras que en "U. savini", teóricamente su antecesor, faltan en casi el 100%.

Las cronologías tampoco van muy seguiditas, que digamos. Los Etruscus andan por el millón de años, los Savini por 500 Ky, los Deningeri entre 300-150 y los Espéleus más antiguos (datados) de 80 ky a 20Ky más o menos. Qué pasó por el medio? eeeh? Me huelo que estas discontinuidades en el registro también tienen algo que ver con tanta especie... Si es que las dataciones son correctas, claro, porque la mayoría de las veces se basan en la posición estratigráfica... o en la morfología del fósil....
Para más INRI hay autores que se dedican a nombrar "cronosubespecies", léase "Ursus spelaeus deningeroides", por ej, o sea, un intermedio entre ambas pretendidas subespecies.... el día que ví el tipo de esta subespecie me quedé flipada, era un cráneo de subadulto...

Si esto pasa con los osos, qué no pasará con lo demás. Y luego aparecen los listos datando yacimientos porquie los osos son "poco espeloides" o "muy espeloides"....



5
De: BioMaxi Fecha: 2005-03-22 13:32

Meyers en Pharyngula comenta también este artículo de MacFadden, contraponiéndolo al libro Icons of Evolution de Jonathan Wells, en el que el autor defiende las tesis creacionistas/ortogenetistas y pone precisamente la evolución "dirigida" de los caballos como ejemplo.



6
De: BioMaxi Fecha: 2005-03-22 13:45

Pues no parece que se pueda hacer trackbacks desde comentarios, al menos no como yo lo he intentado. El enlace al artículo de Pharyngula es éste.



7
De: cavebear Fecha: 2005-03-22 13:52

Y en cuanto al dimorfismo sexual...

En "Ursus spelaeus" resulta que no todas las partes del esqueleto son igual de dimórficas; la media anda por hembras un 15% más pequeñas que los machos, pero unos huesos son más dimórficos que otros. Y aún es más, dependiendo del yacimiento (por la cronología, o sea, por el clima del momento, según mi idea) hay más o menos dimorfismo. O sea, que en unos sitios los osos son muy dimórficos y en otros no tanto. Y aún es más: cuando el dimorfismo es más marcado (yacimientos de épocas frías) , no sólo los machos son más grandes que los de épocas de clima templado (lo que se explicaría por algún tipo de selección sexual, por ejemplo) sino que en ocasiones las hembras son más pequeñas que las hembras de clima templado.
Todo esto produce un gran lío a la hora de hacer los estudios comparativos o de cualquier tipo, así que muchos estudiosos optan por obviar el tema y a partir de un sólo resto de cualquier sitio, calcular la masa corporal, o la fuerza de la mordida, o las adaptaciones tróficas... etc etc, dando por un hecho que el resultado es extensible a toda la especie.

Y yo aquí haciendo el mono, estudiando el dimorfismo sexual y la variabilidad intra e interpoblacional...



8
De: Anónima Fecha: 2005-03-22 14:16

Me encanta esta discusión porque me recuerda una en casa de Pelofrak sobre como se podía saber que el Homo Floresiensis era una especie diferente y no una familia de "personas de altura reducida".

Me disteís entre los dos una explicación sobre morfología que (medio) me convenció.

Pero a lo que veo aquí mis dudas, aunque quizá no aplicadas a la especie correcta, no estaban totalmente infundadas :)



9
De: BioMaxi Fecha: 2005-03-22 14:26

A los huesos les podemos medir un montón de cosas. Tomemos una especie, tomemos una muestra aleatoria de individuos, midámosles esas cosas. Para cada medición e índice posibles, tendremos una distribución de frecuencias (histograma, curva normal). Cuando encontremos un nuevo hueso podemos medir todo lo medible y ver qué tal ajusta a todas las distribuciones conocidas, y la que mejor ajuste, es la especie asignada. Si ninguna ajusta bien, nueva especie.

En principio no hay problema, pero cuando tus medidas de toda una especie están establecidas en función de un número reducido de individuos fragmentarios, entonces la confianza en el ajuste no es mucha, con lo que se tiende a la prolificación de nuevas especies.

Esa es la base fenética/morfométrica. La realidad es peor. Cuando se puede medir, se mide, cuando no, a ojo.

En el caso del H.floresiensis, tenemos mucha suerte porque tenemos una especie patrón muy bien estudiada, los H.sapiens (tanto que hasta tenemos no sólo distribuciones para toda la especie, sino que somos capaces de analizar la variación en sus componentes poblacionales, sexuales, de edad y condición fisiológica), así que es relativamente fácil decidir si un nuevo fósil es un humano moderno (de cualquier población) o no.

Lamentablemente, pocas especies fósiles permiten este tipo de precisión.



10
De: BioMaxi Fecha: 2005-03-22 14:32

Ahora viene la duda, y esto ya tiene más conexión con lo comentado por Cavebear:
¿Cuántos individuos de distintos yacimientos hace falta recoger para concluir que se tiene una misma especie con una enorme variabilidad?
Supongo que ningún autor que descubra un fósil querría hacer este estudio, porque seguro que su descubrimiento tiene más impacto si se trata de una especie nueva...

...en cambio el paleontólogo "de sillón" puede muy bien jugarse su prestigio analizando los datos de los demás. Si descubre que un número de especies en realidad son como mucho morfotipos de una misma, entonces ha hecho un descubrimiento que merece ser publicado.

Y no es un comentario casual. ¿Qué fósiles ha descubierto Wolpoff? No lo sé, pero sí sé que es el que más pelea por la hipótesis multirregional (una única especie) a base de mirar los fósiles encontrados por los demás.

¿Hay algún paleo sentado en la sala? ;-)



11
De: Anónima Fecha: 2005-03-22 14:34

Bueno, me declaro totalmente convencida del todo en cuanto al H. floresiensis :)

Lo que quería decir es que las dudas me surgieron pensando en la línea de lo que ahora discutís aquí, y sin tener ni idea de nada, que una es ingeniera. Y siempre hace ilusión, por lo menos a mí ver que una duda científica que has tenido no era una tontería, aunque luego veas que no ternías razón, por lo que sea.

¿Lo mío es humano o es grave, doctor? ;)



12
De: BioMaxi Fecha: 2005-03-22 14:39

Sea humano o grave, es bastante común. Vamos, que a mí también me pasa ; )



13
De: pepeito Fecha: 2005-10-29 11:36

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14
De: anilorak Fecha: 2007-02-26 15:23

no estoy de acuerdo con la teoria Desde entonces cualquier cosa relacionada con el registro fósil de los équidos ha atraído muchísima atención



15
De: nata Fecha: 2007-09-07 23:46

y la figura 182 de donde la sacaste de un libro? cual?. gracias



16
De: Anónimo Fecha: 2008-09-06 19:21

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