2004-11-09

    El fenotipo es lo primero

    El modo en que la evolución procede está claro: selección natural de la variación fenotípica existente. Pero, ¿de dónde sale la variación?
    Una primera fuente de variación es la diversidad genética: organismos con distinto genotipo pueden tener distinto fenotipo. Este tipo de variación es heredable; la variación fenotípica se hereda mendelianamente.
    La segunda fuente de variación es ambiental: organismos con igual genotipo pueden tener distinto fenotipo. Este tipo de variación no es heredable; el fenotipo de la descendencia no sigue las leyes mendelianas de la herencia.
    La relación entre ambas fuentes de variabilidad se conoce como heredabilidad: una heredabilidad alta significa que la mayor parte de la variación corresponde a diferencias genéticas.

    La selección natural trabaja sobre fenotipos, independientemente del origen del mismo (es decir, de su heredabilidad). Imaginemos un cultivo que es segado por una máquina segadora. Las cuchillas están a una altura fija del suelo, de modo que hay una selección automática para una altura mínima de la espiga: los granos de plantas más pequeñas no son recogidos y no son utilizados para la siguiente generación. La altura dependerá de mutaciones genéticas pero también de variables ambientales. Un genotipo "bajo" significa una distribución de alturas menor en promedio, pero habrá individuos "bajos" genotípicamente que estén en el lado "alto" de la curva y que puedan pasar la selección. El efecto de esto en la selección es "irrelevante" puesto que los descendientes de esta "espiga afortunada" tenderán a producir fenotipos bajos debido a su genotipo; es irrelevante puesto que es aleatorio (individuos de genotipo alto tampoco son seleccionados por un enanismo ambiental). El único efecto es una disminución de la eficacia de la selección: a menor heredabilidad, mayor componente aleatorio en el coeficiente de selección.

    Un efecto en eficacia significa una variación de frecuencias menor de generación a generación, pero la dirección de la evolución no se ve afectada. Por este motivo la evolución se formula como selección natural de la variación genética existente (u otras expresiones equivalentes). Es decir, el genotipo precede al fenotipo.

    Sin embargo estudios del desarrollo embrionario (esto es, de la generación de un fenotipo a partir del genotipo) muestran que existe un proceso en el que fenotipo precede a genotipo. Es lo que se conoce como asimilación genética. El primero en describir este mecanismo fue C.H. Wadington (1953; Evolution 7, 118). Básicamente propone que en ciertas circunstancias existe una presión selectiva para un fenotipo de heredabilidad 0: no existe variación genética responsable de la variabilidad, de modo que no hay evolución en el sentido neodarwiniano. Pero si en esta situación aparecen mutaciones que generan esta variabilidad (aumentando la heredabilidad), la presión positiva de selección favorece su rápida distribución y fijación. Con el paso del tiempo, un fenotipo antes producido ambientalmente pasa a estar controlado genéticamente (de heredabilidad 0 a 1).

    Antes de entrar a discutir un ejemplo de este tipo de evolución, una aclaración que siempre es pertinente: esto no es lamarckismo. Sí, el fenotipo precede al genotipo, pero si recordamos lo que heredabilidad 0 significa, lo tendremos claro. Significa que el fenotipo de los descendientes es aleatorio; completamente independiente del fenotipo parental. En esta situación no hay evolución, ya que a pesar de la diferencia en eficacia de los individuos, la composición de fenotipos de la población descendiente es idéntica a la situación en la parental. En segundo lugar, y más importante, la presencia del fenotipo no induce la mutación genética, ésta aparece normalmente, es decir, independientemente de su efecto en la eficacia biológica. Mirémoslo desde otro ángulo: pudiera ser que las mutaciones que aparezcan aumenten la heredabilidad del carácter, pero que el sentido sea inverso al de la selección; en una población de altura homogénea con selección automática para plantas altas pero sin variabilidad genética, una mutación enana aumenta la heredabilidad (las plantas descendientes de enanas tienden a ser más bajas que las que no) pero es seleccionada en contra.

    Uno de los ejemplos más sorprendentes de fenotipos ambientales es el de la asimetría lateral en peces planos. Los animales tienen ejes de simetría, como el antero-posterior o el dorso-ventral. Estos ejes representan gradientes morfogénicos. Los animales radiales tienen un único eje que puede interpretarse como la intersección de los (infinitos) planos de simetría. Un plano de simetría divide el cuerpo en dos mitades equivalentes. En los animales bilaterales sólo existe un único plano de simetría, el formado por la proyección del dorso-ventral sobre el eje antero-posterior. Es decir, el lado izquierdo es una imagen especular del lado derecho. (Este plano de simetría puede interpretarse como dos ejes morfogénicos partiendo de la mitad corporal, siendo estos ejes simétricos especularmente). La simetría es el estado por defecto en el desarrollo: esto significa que no es necesario un programa de desarrollo para el brazo izquierdo y otro para el derecho, sino sólo un programa genérico para brazo y un sistema de posicionamiento con respecto al centro del cuerpo. Sin embargo existen animales en los que esta simetría se rompe, el lado izquierdo no es igual que el derecho. En algunos peces planos, por ejemplo, se produce una torsión durante su desarrollo y órganos de un lado "migran" al otro.

    Estudiando poblaciones de especies con este tipo de fenotipos podemos averiguar la heredabilidad de la asimetría. Los huevos de los peces planos sufren la torsión dependiendo del lado que apoyan en el suelo, siendo esto algo totalmente ambiental. Como resultado, la mitad de la población adulta está dextralizada y la otra mitad sinistralizada (antisimetría). Otro ejemplo de asimetría aleatoria lo encontramos en las pinzas hiperdesarrolladas de algunos crustáceos. Este caso es muy relevante puesto que hay especies antisimétricas (igualdad de frecuencias de indivuos diestros y siniestros) pero también hay especies con asimetría direccional (la frecuencia de una lateralización es mayor). Por supuesto, también existen especies totalmente simétricas.

    A partir de especies simétricas, especies antisimétricas o asimétricas direccionales pueden aparecer. La flecha 'a' de la figura refleja la evolución directa desde simetría a asimetría direccional por la aparición de mutaciones genéticas que diferencian un lado de otro de manera determinista. En la evolución, las poblaciones estarán compuestas por individuos simétricos o asimétricos, éstos siempre con la misma asimetría (izqda. o dcha.). La flecha 'b' señala la evolución hacia antisimetría. Mutaciones genéticas que rompen la simetría, pero de manera no determinista (por ejemplo, respondiendo a estímulos ambientales aleatorios) generan poblaciones con individuos simétricos, dextralizados y sinestralizados. Pero otra forma de lograr asimetría direccional es por asimilación genética: una especie antisimétrica produce una segunda mutación que determina de qué lado se produce la asimetría. Es asimilación genética porque para que este escenario evolucione adaptativamente significa que una asimetría presenta ventaja sobre otra ANTES de que surja la mutación; es decir, la población antisimétrica tiene un sesgo hacia una de las dos lateralizaciones y las mutaciones que la favorezcan son seleccionadas positivamente.

    Un estudio filogenético nos ayuda a resolver la evolución de las asimetrías. Si sobre un cladograma establecido independientemente se sitúan las especies con asimetrías, se puede establecer cuál de las dos rutas ha dado lugar a las simetrías direccionales. Sorprendentemente, la asimetría direccional procede igual de frecuentemente de especies simétricas que de especies antisimétricas: la asimilación genética no es un fenómeno poco frecuente.

    Palmer AR (2004) Symmetry breaking and the evolution of development. Science 306:828-833
    comentario de PZ Meyers en Pharyngula

Referencias (TrackBacks)

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1
De: Psicofonías Fecha: 2005-09-28 13:34

Comentaristas equivocados: «Lo de los comentarios tiene su miga, y suele haber ciertos errores de concepto fundamentales, que atren a comentaristas equivocados. Esto no tiene por qué ser malo necesariamente, y se puede establecer una cierta gradfación en los errores más comu»



Comentarios

1
De: javier Fecha: 2005-05-16 19:28

ESTA MUY BUENA LA INFORMACIO PERO SE NECESITA QUE SE DEFINA MAS



2
De: paloma Fecha: 2005-05-23 17:35

necesito algo sobre heredabilidad en peces.gracias



3
De: paloma Fecha: 2005-05-23 17:36

necesito sabr de heredabilidad de peces



4
De: Adriana Fecha: 2005-08-19 23:25

realizar mas investigaciones en peces. Gracias



5
De: El PaleoFreak Fecha: 2005-08-19 23:43

En peces y en lo que haga falta, faltaría más.



6
De: Daurmith Fecha: 2005-08-19 23:51

Por supuesto; ahora que Adriana lo ha pedido, nada se interpone en el camino de la investigación con peces. Gracias a su comentario, a partir de ahora todo el mundo nos pondremos a investigar con peces. Para su beneficio exclusivo, por supuesto. El de Adriana, no el de los peces.



7
De: El PaleoFreak Fecha: 2005-08-19 23:59

A mí si me dan un sueldito rico rico investigo los peces que sean. Aunque si puedo elegir, prefiero saltarines del fango. ¿Vale, BioMaxi?
¿Cuándo se empieza aquí?



8
De: ElPez Fecha: 2005-08-20 00:35

¿Y por qué no investigan en otra cosa? Además, personalmente evoluciono hacia una cierta esfericidad que me hace poco atractivo en este caso de la asimilación :-)



9
De: El PaleoFreak Fecha: 2005-08-20 00:46

¿Un pez-globo? ;o)



10
De: Daurmith Fecha: 2005-08-20 00:57

Que no, que no. Que si Adriana dice que hay que realizar más investigaciones en peces, pues se realizan más investigaciones en peces, y tacet. Sorry, Pez. Adriana es así.



11
De: BioMaxi Fecha: 2005-08-20 02:59

Pues no sé a qué esperáis, chicos, que yo ya estoy manos a la obra (bueno, vale, ahorita mismo no, pero hace nada...) ;-)



12
De: isidora y niño bello c aman x 100pre Fecha: 2005-08-26 02:55

mmm me gustaria comer pezcado, hoy llegue a mi casa y pense que habia pescado de almuerzo pero era otra cosa nose que pero no era pezcado.
bueno chao.



13
De: lazaro Fecha: 2005-09-30 23:24

dije genotipo no fenotipo



14
De: sinsolución Fecha: 2005-09-30 23:37

Pues en fishbase.org hay información sobre heredabilidad de caracteres.....en peces. Algunos caracteres, algunos peces. I presume



15
De: BioMaxi Fecha: 2005-10-01 03:28

sinsolución, no te molestes, que si esta gente sabe usar el google para llegar aquí, deberían ser capaces de llegar a fishbase.org (enlace que me apunto yo, por cierto).



16
De: nfer Fecha: 2005-10-01 17:33

Paloma tiene razón. Ella seguro paga sus impuestos y tiene derecho a exigir información. ¡Poneos pues a trabajar, caramba!
XDDDDDDDD



17
De: crosby rigoberto aguirre tello Fecha: 2005-10-20 15:21

VARIACION GENETICA



18
De: Clastito Fecha: 2005-10-20 21:54

MODIFICACION AMBIENTAL (jeje)



19
De: BioMaxi Fecha: 2005-10-21 10:08

XDDDDD



20
De: Ana Fecha: 2005-10-21 16:26

Pues a mi porque me dejaron sin dinerito para trabajar en peces me tuve que ir a trabajar en otra cosa y lo que me hubiera gustado continuar. No se, si Paloma gana la Loto, que se acuerde de nosostros y apoye estos estudios. De todos modos estoy con ella y sumo mi voz a la suya para proclamar: Hace falta mas investigacion!!! Y ahora lo puedo decir objetivamente que ya no me pagan los impuestos de nadie (-:



21
De: roberto Fecha: 2006-03-17 21:48

putossssss



22
De: angela Fecha: 2006-09-03 03:46

hola porfis quiero saber hacerca de planos y ejes de un pez



23
De: karina Fecha: 2006-09-13 04:46

yo tambien quiero saber sobre los planos y ejes de un pez



24
De: gabriela Fecha: 2006-10-19 00:25

que es fenotipo



25
De: osmar Fecha: 2006-11-20 19:09

hola como estan todos, quisiera que me enviara informacion sobre el concepto heredabilidad en sentido estricto (h2) y amplio (H2) y con ejemplos. para tratar de interpretar unos resultados de una tesis..
sin otro particular le reitero mis mas sinceros agradecmientos... mi correo es osmar_darinel@hotmail.com



26
De: El PaleoFreak Fecha: 2006-11-20 19:12

Si tienes que interpretar una tesis, sin duda tendrás acceso a libros de texto de genética ¿no?



27
De: Anónimo Fecha: 2006-11-23 18:22

ooooojoooooooooooooooooooooooooooo



28
De: gabriela Fecha: 2007-02-26 23:32

son lo genes mas expuestos a los fatores ambientales



29
De: gabriela Fecha: 2007-02-26 23:34

k genotipo tengo?



30
De: ZELIN MARIEL CASTILLO FLORES Fecha: 2007-03-13 03:22

QUISIERA QUE SE AN MAS ESPESIFICOS CON MAS
COMEN TARIOS SOBRE EL FENOTIPO



31
De: steiner Fecha: 2007-04-17 21:58

soy el vergatario minumero es 04160683643







32
De: rene Fecha: 2007-04-17 22:04

quiro aser el amor contiqo tequiro mucho chao my numero
04146270378



33
De: Anónimo Fecha: 2007-05-02 17:35

quiero que muestren ejemplos variados de fenotipo y genotipo en los organismos para que se observe la diferencia.



34
De: Anónimo Fecha: 2007-05-08 20:09

esta muy feo quitenlo ala piiiiiiiiiiiiiiiiii



35
De: anonimo Fecha: 2007-05-13 19:39

ta buena la pag



36
De: jenny Fecha: 2007-06-04 23:21

esta muy bueno pero le falta ejm de fenotipos



37
De: geohana yoselines Fecha: 2007-06-08 15:44

en esta pajina no sale nada
porfavor introdusca mas informacion



38
De: geohana yoselines Fecha: 2007-06-08 15:44

en esta pajina no sale nada
porfavor introdusca mas informacion



39
De: anahi giovanna Fecha: 2007-06-08 15:47

hola soy de mexico introdusca mas informacion ok x xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx



40
De: gaby Fecha: 2007-09-26 19:28

todos son unos tontos quisiera saber mas informasion del fenotipo



41
De: gaby Fecha: 2007-09-26 19:30

a demas de estar escribien estupideces pongance aestudiar estupidos niños sin oficios



42
De: alejandra Fecha: 2007-10-02 16:28

hola a todos quiero q me manden informacion de la definicion de fenotipo y q es el AND.... porfis les agregadeceria mucho necesito esa informacion :)



43
De: dominic Fecha: 2007-10-17 23:09

es muy bueno me acrado mucho pues les falto lo de los peces pero estuvo bueno



44
De: anonimo Fecha: 2007-10-20 04:11

no se entirnde nu muerda.



45
De: anonimo Fecha: 2007-10-20 04:11

no se entirnde nu muerda.



46
De: erick oscar alejandro Fecha: 2007-10-23 02:32

la verdad no lo lei



47
De: Javiera Fecha: 2007-11-07 08:20

me sirvió mucho este articulo, porque justamente debo hacer un seminario de varias publicaciones, entre las que está la citada (y en ingles suelo demorar mucho mas)
Sin embargo, y a modo de comentario, no estoy para nada deacuerdo con la publicacion jajajaja. No parece justo dejar la evolucion y la vida de un organismo en manos de los genes y sus cambios ante ciertos estimulos ambientales... no se que creen ustedes

adios
gracias otra vez



48
De: frank Fecha: 2007-11-11 15:53

no pasa nada
con la informacion



49
De: anonimo Fecha: 2008-04-02 01:22

que es el febnotipo



50
De: anonimo Fecha: 2008-04-02 01:22

que es el fenotipo



51
De: andres Fecha: 2008-04-29 23:50

ninguno



52
De: andres Fecha: 2008-04-29 23:53

ninguno



53
De: kasandra Fecha: 2008-05-20 03:44

wooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooowowwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwooooooloooooo



54
De: kasandra Fecha: 2008-05-20 03:44

wooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooowowwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwooooooloooooo



55
De: GISELA Fecha: 2008-05-24 21:20

ESTO NECESITA DEFINIRSE MAS NO SIRVE PARA NADA



56
De: GISELA Fecha: 2008-05-24 21:20

ESTO NECESITA DEFINIRSE MAS NO SIRVE PARA NADA



57
De: Anónimo Fecha: 2008-07-13 03:11

quiero ejemplo de caracteristicas genotipos



58
De: frank Fecha: 2008-07-17 23:13

deberia haber mas graficos



59
De: jhonny Fecha: 2008-10-30 17:41

ecologia de z c



60
De: bla Fecha: 2008-10-31 02:01

bla



61
De: Anónimo Fecha: 2009-02-07 17:38

NO SE ENCUENTRA NADA



62
De: Anónimo Fecha: 2009-02-10 01:48

quisiera saber que es un fenotipo



63
De: Anónimo Fecha: 2009-02-10 01:48

quisiera saber que es un fenotipo



64
De: Anónimo Fecha: 2009-02-10 01:48

quisiera saber que es un fenotipo



65
De: Anónimo Fecha: 2009-02-10 01:48

quisiera saber que es un fenotipo



66
De: Anonimo Fecha: 2009-03-26 00:17

quisiera saber ejemplos de fenotipos en los humanos



67
De: nata Fecha: 2009-04-02 03:02

mas ejemplosy tener vien las definciones



68
De: ahizer Fecha: 2009-04-02 03:03

tener un pokito mas de informasion x que como que casi le faltan ejemplos



69
De: anonimo Fecha: 2009-05-19 22:53

aburridisimo



70
De: tyi Fecha: 2009-10-05 01:17

ty



71
De: yo Fecha: 2009-11-26 13:50

franco robles es un puto y se la come



72
De: yo Fecha: 2009-11-26 13:50

franco robles es un puto y se la come



73
De: katy Fecha: 2010-06-21 06:18

el fenotipo es:es cualquier caracteristica o rasgo observable de un organismo, como su morfologia,desarrollo,propiedades bioquimicas, fisiologia y comportamiento y los fenotiposresultan de la exprecion de los genes de un organismo..............



74
De: katy Fecha: 2010-06-21 06:20

el fenotipo es:es cualquier caracteristica o rasgo observable de un organismo, como su morfologia,desarrollo,propiedades bioquimicas, fisiologia y comportamiento y los fenotipos resultan de la exprecion de los genes de un organismo..............



75
De: tu mama Fecha: 2011-05-31 01:54

pudrete



76
De: maei Fecha: 2012-03-26 02:33

esr un enbesil



77
De: mayly Fecha: 2012-03-29 15:55

yo kiero 10 ejemplos de fenotipo ..............
.....



78
De: ana Fecha: 2012-05-15 01:00

yo kiero 10 ejemplos de fenotipo y genotipo



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