2004-10-01

    El Destino del Mutante Solitario

    ... o las esperanzas de un pobre monstruo.

    ¿Una peli de sci-fi? Pues no. Cuando yo estudiaba (ejem) para genético, me topé con un libro de Genética de Poblaciones (no recuerdo cuál de los muchos que leí) que tenía un capítulo con ese título. Sí, ya lo sé, estos de GP están p'allá. El caso es que en bajo ese epígrafe se describía justo eso, cuál es el futuro evolutivo de una mutación recién aparecida en una población (lo de las esperanzas no, eso lo he añadido yo y ya veréis por qué).

    Hace ya unos añitos, antes de que yo empezara a tomar clases de GP, conocí al personaje apodado Xac Mazo. Participábamos en los foros de Terra y una cosa llevó a la otra y terminamos confesando que cada cual por su cuenta hacía sus pinitos en simulación de evolución de poblaciones. Dejaré que él explique, si quiere, qué locura le llevó a hacerlo; a mí me llevó algo que leí "de joven". Un artículo en PCManía, temas Informágicos, trataba sobre dinámica poblacional como ejemplo de sistema caótico ordenado. Un programilla en BASIC me permitía jugar con los parámetros de la ecuación logística. Como la suerte favorece a la mente preparada, a mí me llevó un montón de años lograr que una idea que me rondaba por la cabeza llegase a realizarse. Lo logré cuando descubrí (gracias a Mazo) que en el Excel se pueden generar funciones recursivas. La idea era simular el destino de dos poblaciones simpátricas pero con distinta tasa de reproducción. El resultado, el de prever.

    El caso es que nos metimos a simular escenarios de genética evolutiva, incluyendo el destino del mutante solitario. Especialmente éste, debería añadir, puesto que el punto que tratabamos de demostrar en una discusión de aquella época era qué posibilidades tenía un "monstruo prometedor" de generar una nueva especie. En circunstancias "normales", las esperanzas del pobre monstruo son bien pocas...

    ¿Qué es necesario para conseguir que el nuevo alelo alcance una frecuencia estable (y significativa) en la población? En primer lugar, partimos de un único individuo heterocigoto (toda mutación nueva aparece primero en un heterocigoto, por definición). El heterocigoto trata de reproducirse y para ello necesita una pareja, que evidentemente será homo-normal, así que su descendencia será homo-normal y hetrocigota, al 50%. Suponiendo emparejamiento aleatorio, hasta que se alcance una "masa crítica", los heterocigotos se emparejarán siempre con homo-normales, por lo que no se producen homo-mutantes hasta rebasado el umbral a partir del cual ya es posible que por azar se produzcan cruzamientos entre heteros. Es decir, desde que aparece la mutación hasta que aparece el primer homo-mutante, tienen que transcurrir un número de generaciones, y en el transcurso la mutación tiene que apañárselas para sobrevivir en heterocigosis, cosa nada fácil debido a la alta mortalidad. De hecho, la teoría y las simulaciones predicen que el destino de la mutación es la desaparición. En realidad la teoría clásica dice que siempre habrá un heterocigoto en la población, pero si tenemos en cuenta parámetros "reales" (tamaño finito, frecuencias múltiplo de 1/N) entonces de hecho sí que desaparece, tarde o temprano. Miento, en muy raras ocasiones, por puro azar (efecto de muestreo inevitable en poblaciones de tamaño finito, más cuanto más pequeñas) el alelo puede llegar a fijarse.

    Sin embargo, la selección puede echar una mano. En el freno selectivo argumenté que la selección en realidad acelera la fijación de los mutantes beneficiosos, y aquí me extenderé un poco más. Ya he mencionado que por efecto de muestreo las frecuencias varían aleatoriamente (la ley de Hardy Weinberg o de constancia de las frecuencias alélicas se mantiene de manera estadística: la frecuencia de poblaciones (o repeticiones) en las que se fija el mutante es igual a la frecuencia alélica inicial (1/N); necesitamos N repeticiones para "asegurarnos" que se fije en al menos 1 población). Así pues, es posible que en una "racha de buena suerte" la frecuencia de heterocigotos aumente hasta llegar al umbral crítico en que homo-mutantes empiezan a aparecer. Y entonces la selección puede favorecerlos y luchar contra la aleatoriedad reinante. Pero por muy alto que sea el coeficiente de selección favorable, el destino está regido aún por la posibilidad de esa "racha de buena suerte", la ventaja selectiva del mutante no sirve de nada puesto que la "dormancia" en heterocigosis está gobernada por las leyes de la probabilidad. El mutante esperanzado lo tiene de culo.

    ¿Pero y si los heterocigotos ya presentasen alguna ventaja selectiva? Hay 4 posibles escenarios. Llamemos w a la eficacia biológica, y el subíndice denota a qué genotipo se refiere, (m) homocigoto mutante, (h) heterocigoto, (n) homocigoto normal; wm>wn

    1. wm > wh = wn
    2.
    wm > wh > wn
    3.
    wm = wh > wn
    4.
    wm < wh > wn


    El primero ya lo hemos comentado, el heterocigoto no tiene ventaja selectiva, sólo el homo-mutante. El siguiente es que el heterocigoto tenga cierta ventaja selectiva, aunque inferior al homo-mutante (herencia incompleta, codominancia, como lo querais llamar). El tercero es el caso de que el heterocigoto tenga la misma eficacia que el homo-mutante (herencia dominante). El último es el caso más extremo, el de la heterosis o superioridad del heterocigoto (el ejemplo clásico de la anemia falciforme y la HbS). Cuanto mayor la eficacia biológica del heterocigoto, más rápido se extiende la mutación. De aquí Mazo concluye que a no ser que haya selección a favor del heterocigoto (en cualquiera de las tres formas posibles), el mutante no tiene mucho futuro.

    Pero no es lo único posible. La primera posibilidad es el incesto. El heterocigoto inicial tiene descendencia mixta; si se aparean entre ellos, desde la F2 pueden aparecer homo-mutantes. Claro, la consanguineidad aumenta, pero hay distintos grados de 'inbreeding'. En la naturaleza en pocas ocasiones se produce panmixia sino preferencia por la vecindad. Si la especie no tiene mucha movilidad, entonces la familia se mantiene en una misma localidad, con lo que a lo largo de las generaciones el alelo se distribuye localmente y aumenta (localmente) la probabilidad de que aparezcan homo-mutantes.

    La segunda posibilidad es el "assortative mating": los individuos no se aparean al azar sino que tienen preferencias. Si imaginamos un individuo capaz de distinguir a los que portan el alelo mutante (para bien o para mal) y decidir su pareja en función, entonces las probabilidades de que los heterocigotos se encuentren aumentan y por lo tanto los homocigotos aparecen antes.

    La segunda posibilidad es la que me gusta más puesto que, aún sin beneficio selectivo, es capaz de producir dos "poblaciones" que coexistan ¡o se sustituyan! La combinación de apareamiento no aleatorio (inbreeding o assortative mating) y selección positiva es suficientemente poderosa como para vencer el efecto estadístico del muestreo y lograr que, al final, el mutante solitario sea un mutante esperanzado.

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Comentarios

1
De: Paapuctus Fecha: 2004-10-05 15:37

Pues a mi me resulta más verosímil la primera versión, en la que localmente se difunde una mutación, seguramente por algún grado de parentesco en las primeras fases. En una población más móvil y más populosa el encuentro entre heterocigotos con ese mismo gen puede parecer poco probable a priori. Entiendo que para generalizar esa teoria esa mutación tendría que ser de cualquier tipo, visible o no, o cuando menos, no-molesta, con lo que la selección sexual no debería entrar en juego, creo que solo aporta confusión, "ruido". Las japonesas no saben que sus maridos no sintetizan bien el alcohol. Tampoco saben que ellas mismas no lo sintetizan mejor...
El alcance de esa mutación, si hace al monstruo realmente "prometedor", és en sí misma "freno selectivo" contra los demas, és decir, mis compañeros tambien son mi ambiente, y yo mismo soy el ambiente de mis compañeros. Es esto lo que yo quería hacer ver a Xac Mazo, por lo visto torpemente, ya que me ha costado tal rapapolvo que me abstendrá ya de hacer más comentarios, por lo menos respecto a las simulaciones. Las que yo he hice eran aplicadas a motores y por lo visto no son aplicables.
Un saludo.



2
De: Paapuctus Fecha: 2004-10-06 13:06

Por qué dices "la mutación tiene que apañárselas para sobrevivir en heterocigosis, cosa nada fácil debido a la alta mortalidad"? El primero que tuviera un alelo "ojos azules", no creo que tuviese una mortandad mayor que sus coetáneos. La mitad (+o-) de sus descendientes serian exactamente como su papá mutante. Los nietos, se podrian enparejar sin demasiados problemas y se alcanzaria rápidamente una población estables de monstruosos ojiclaros que sobrevivirán más y mejor cuanto más al norte. Esto en cuanto alelos recesivos. Qué ocurriria con alelos dominantes?
Saludos
Paaapuctus (notais la mutación en la tercera "a"?)



3
De: BioMaxi Fecha: 2004-10-06 17:55

Veamos:
Eres un heterocigoto, tienes, como el resto de tus congéneres, 4 hijos. La palmas, todos los de tu cohorte la palman. Quedan 2N individuos (asumamos relación de sexos 1:1). ¿Cuál es la probabilidad de que cada uno de tus 4 hijos sobreviva? Pues 1/2; 50%. O lo que es lo mismo, sólo te sobreviven 2 de los 4. ¡ojito aquí, que eso es estadísticamente hablando! En unas ocasiones te sobreviven 3 ó 4 (buena suerte) y en otras 1 ó ninguno (mala suerte). Añadamos a esto que la mitad de tu descendencia es heterocigota como tú, la otra mitad homo-normal como tu pareja. La cosa se complica. Estadísticamente, te sobrevive 1 de cada genotipo, pero, igual que antes, como ambos no se diferencian selectivamente (mutación recesiva, efectivamente), en cada caso concreto las proporciones varían aleatoriamente. Así que en unos casos puedes tener buena suerte y te sobreviven más heteros de la cuenta, o mala y te sobreviven menos.

Cuando la población de heteros es suficientemente grande, estos efectos aleatorios se compensan, la buena suerte de uno por la mala de otro. Pero cuando tienes unos pocos, sí que son significativos. Esto es lo que hace que una mutación recién aparecida, de herencia recesiva (lo que ocurre en alelos dominantes ya lo he comentado: caso 3), lo tenga de culo para aumentar de frecuencia (depende de rachas de buena suerte: acumulación consecutiva de los improbables casos de buena suerte).



4
De: Paapuctus Fecha: 2004-10-07 17:15

Meridianamente claro.
Leonardo de Pisa (Fibonacci) al parecer fue el primero en criar conejos iterativamente. Él no los mataba. De hecho no solo no los mataba nunca sino que dejaba que criaran padres, hijos, nietos... a la vez. Una orgia. Claro al cabo de poco los que moriamos éramos nosotros chafados bajo la mixomatosis. El resultado eran los "numero de Fibonacci" etc... En las actuales iteraciones ecológicas los sistemas crecen hasta llegar a un límite de densidad. Es decir Xn+1=F(Xn)donde xn es una función de densidad. Quizás con una Excel no se pueda lograr algo parecido pero un programa en BASIC o C lo puede imitar perfectamente, y si es el arquitecto de Matrix ni te digo! (Sí, me dolió). Sugerentes curvas fractales, autovalores de Feigembaum... todo lo que puede hacer feliz a un caótico conejo de Indias.
Asi pues entiendo que la mortalidad de las primeras iteraciones si es baja (campo para todos y alimento en abundancia) da más margen a nuestro monstruo. Si esa dispersión es local, cosa que se puede simular gráficamente o añadiendo más factores de distancia, podemos hacer bingo entre dos heteros primos-más me arrimo. Si el homo-mutante es un Ronaldinho, se le da una probabilidad mayor de resistir densidades RESPECTO a los demás y a ver en cuantas generaciones somos todos cariocas. Actualmente estoy convencido de que es esa la via "real" que adopta la evolución aunque no la única.
Un saludo y disculpa por la chapa. Tú blog y el de Paleo son lo único que ameniza últimamente mis horas en el ramo de la construcción.
Pa-apuctus (otra mutación)



5
De: Paapuctus Fecha: 2004-10-08 11:46

PaleoFreak tiene un enlace a una página estupenda (http://the-geek.org/intro-biologia.html) en la que dice esto "El éxito de cualquier organismo depende del comportamiento de sus contemporáneos. No es probable que exista un diseño o estrategia óptimos para la mayoría de los caracteres o comportamientos, sólo contingentes. La evolución puede ser como un juego de piedra/papel/tijera." Sugerente, no?



6
De: Xac Mazo Fecha: 2004-10-09 00:24

Papapuctus,perdona si te ha molestado mi rebote, pero por un momento me pareció que estabas exigiendo que la simulación fuese algo así como una peli animada, cuando sólo se trata de una simulación matemática, nada más. Columnas y columnas (hasta 68 x 3000 filas que representan 3000 generaciones en una de las versiones) tooodas cubiertas de números. No puedes imaginarte lo que enganchan estas cosas y lo frustrante que puede llegar a ser la busqueda y captura de "gazapos".

Como desagravio te diré que he seguido tu consejo y estoy haciendo una versión limpia de los "ruidos" aleatorios. Aun falta pulirla bastante, en especial eliminar sesgos y posibles errores pero empiezan a verse algunos resultados interesantes. Se la he pasado a maxi, a ver si me echa una mano, pero me temo que ninguno de los dos tenemos demasiado tiempo.

XM



7
De: Paapuctus Fecha: 2004-10-18 17:50

Está olvidado, y sé que me compensareis adelantándonos a la audiencia algún resultado.
Me estoy re-leyendo otro bonito libro llamado "Juega Dios a los dados?" en el que analiza todo el bonito mundo de las iteraciones, fractales, atractores extraños y otras rarezas. Si os interesa os digo el autor. Es muy ameno. Acabas viendo fractales en cualquier sitio. Incluso en los números de cualquier tipo, longitudes, distancias, etc. De esto hay un artículo en "Investigación y Ciencia" que lo explica. Al parecer las tablas de logaritmos de las universidades estan (estaban)más gastadas en los 1, 2 y 3, menos en los 4 y 5 y apenas en 6 7 y 8. el 9 casi ni se toca... y esto se debe a que... no creais que lo llegué a entender.
Un saludo.
Paap



8
De: cristian Fecha: 2005-08-04 00:09

son unos maricas



9
De: si saus Fecha: 2005-08-26 02:29

saben me parece una pagina super interesante pero relajense escuchen la cancion pluma gay y salgan del armari que ya sabemos que soy bien cabros jaja



10
De: Anónimo Fecha: 2005-12-15 21:34

NO SON



11
De: pendiente Fecha: 2005-12-18 17:16

Como dice una cancion en pareja venimos y en pareja hay que regresar pero unos se lo toman muy en serio sobre todo el sexo masculino que es el que debe de seder para con la mujer pues puesto que cuando usan o desarrollan la otra parte del emisferio del cerebro piensan que estan copletos y no es asi porque del todo siempte se nesecita del sexo opuesto si el placer de la vida esta en el sexo opuesto. aquel que piese lo contrario caemos en los espiritus malignos ya que en nuestro mundo se lucha con fuerzas demoniacas pero cuando logran entrar a un cuerpo lo hacen pensar todo lo contrario. fijese le voy a contar algo por ejemplo hay un curandero que utiliza magia blanca pero que opina si ese curandero se comporta como un homosexual. pues bien ni el mismo a podido dominar al demonio y trata de ayudar a otros que maldicion.



12
De: Clastito Fecha: 2005-12-18 22:33

Bio, saca las fotos del gay parade con sus cola-less de cuero enterrados en culos masculinos... tan demasiado evolucionados, los holandeses jaja



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