2004-09-20

    El freno selectivo

    Los críticos de la teoría darwinista de la evolución suelen hablar acerca del efecto “negativo” de la selección natural. ¿Cómo puede una fuerza destructiva (la eliminación de los menos aptos) generar nada en absoluto?

    Este argumento puede venir vestido de dos maneras. La obvia se centra en la aparente paradoja expuesta. La selección destruye, limita la variación. ¿Cómo puede, pues, generar nada que no estuviese ya ahí? Esto siempre me recuerda un dicho atribuido a Michelangelo sobre sus esculturas: las esculturas están ya ahí, yo solo retiro los trozos que sobran. ¿Alguien tiene alguna duda sobre el poder creativo de Michelangelo?

    La forma más sutil del argumento se centra en el efecto de freno que tiene la selección sobre la velocidad de evolución. Esto deriva de un hecho cierto. Puesto que no todas las mutaciones son beneficiosas para la supervivencia, no todas son preservadas. De hecho sólo una diminuta fracción de todas las posibles mutaciones se selecciona favorablemente, la inmensa mayoría se selecciona en contra. Se ha demostrado matemáticamente que la máxima velocidad de evolución (es decir, la tasa de fijación de nuevas mutaciones en una población) corresponde a la tasa de mutación. Así pues, la selección de hecho está frenando la velocidad de evolución, ¿no es así?

    Vale, sí. Pero quizá también nos interese considerar qué le ocurre a mutaciones individuales. Si la selección no jugase ningún papel, mutaciones de cualquier signo se fijarían a una tasa constante. Sería incluso posible que una mutación beneficiosa se perdiese debido a deriva génica. Sin embargo, si hay selección, cualquier mutación ventajosa se extenderá por la población más rápido de lo que lo haría sólo por azar. La selección positiva acelera la evolución de cada mutación beneficiosa.

    Si por evolución entendemos cambio, la selección es ciertamente un freno. Pero es un freno sesgado puesto que sólo detiene la fijación de las mutaciones deletéreas. Para las otras, para las “buenas”, la selección acelera su fijación.

    Pero si pensamos en la evolución como una sucesión de mejoras (como de hecho es; cada población está mejor adaptada a su ambiente), entonces, si no fuese por la selección, la velocidad de evolución sería mucho más lenta.

Referencias (TrackBacks)

URL de trackback de esta historia http://evolucionarios.blogalia.com//trackbacks/21543

Comentarios

1
De: Paapuctus Fecha: 2004-09-23 17:58

A veces creo que soy lamarquista, pero tampoco estoy seguro... dejadme que os plantee lo siguiente:
Supongamos que una especie (a la que llamaremos X para preservar su identidad) medra en un entorno definido y sin apenas cambios durante eones. Ese entorno cambia a una cierta velocidad, por ejemplo en el clima. Luego si su tasa de mutación no aumenta o tales mutaciones van dirigidas a fenotipos que no aporten nada "diferencial" a esa especie, podria llegar a extinguirse. Sin embargo, parece que todos los nichos biológicos son ocupados, como si la función acabara haciendo el miembro! (perdón). Las "explosiones" de especies, son acaso producto de mutaciones en todos los sentidos y direcciones que no tienen "filtros" ni cribas? Ocupar nichos ecológicos vacios es "inevitable" o...ya me he liado. Biomaxi, tú que puedes explícamelo. Yo no soy biólogo, pero he leido algo sobre el tema. Yo era feliz en mi EEE tras el "Egoismo" de Dawkins pero llegó la "Esfinge" de Arsuaga y en lugar de aclararme las ideas, me ha inoculado la duda. Cual es la causa y cual el efecto? tan difícil es?



2
De: El PaleoFreak Fecha: 2004-09-23 18:32

Es cierto que la selección elimina variabilidad genética (excepto casos de selección de heterocigotos y tal). Pero en lo que respecta a los individuos, la eliminación de los menos aptos sólo es una forma de actuación de la selección natural, entre otras muchas. Los críticos del darwinismo sólo se fijan en esa. La reproducción extraordinaria de un individuo muy apto también es selección natural. Continuando tu metáfora, Michelangelo no sólo retira trozos de roca; también hace surgir roca. Es como si al trozo de mármol le salieran bultos... un poco raro :oD



3
De: paapuctus Fecha: 2004-09-23 20:26

Si bien hemos quedado que la tasa de mutaciones es más o menos constante, y que la selección natural borra las que no funcionan, como bien dice Paleofreak, eso no quiere decir a priori que las mutaciones "suertudas" se aceleren como Biomaxi dice al final de su texto... sencillamente creo que es contradictorio con que sean constantes...
no sé si me he explicado...
Id con cuidado con Michelangelo... cualquier creacionista podria pensar que hay un "fin", una "mente inteligente" que "crea" algo tan perfecto como el David... como ingeniero, prefiero pensar en el constante "prueba-error", pero alto! aquí vuelven a aparecer mentes...



4
De: El PaleoFreak Fecha: 2004-09-23 20:37

La selección no sólo "borra" las mutaciones que no funcionan. También extiende y propaga las que funcionan ¡intentaba resaltar eso en mi comentario! :oP
Una mutación "funciona" o no dependiendo del medio, así que un cambio exterior puede hacer que varias mutaciones que ya estaban ahí en baja proporción, de repente sean seleccionadas a favor y se extiendan rápidamente. Por eso no es necesario, por lo general, que aumente la tasa de mutación. Lo que es necesario es que exista presión selectiva.



5
De: paapuctus Fecha: 2004-09-23 20:52

Es entonces la selección natural la causa, el motivo, el que da forma, y la especie la que se adapta y se amolda? y fíjate que he dicho especie y no individuo... y lo que es peor, debe estar esa mutación "a priori" en el acervo genetico de la especie? y si no estuviera? es algo así como si la especie estuviera "en forma" preparada para cualquier evento? entonces debo entender que hubo algun "gen del bipedismo" entre los primero arborícolas que se viero forzados o empujados a bajar...
Disculpadme si estoy siendo algo impertinente, no pretendo molestaros, sencillamente pretendo hacer ver algo que no he creido ver en toda la literatura al respecto... o sí...



6
De: paapuctus Fecha: 2004-09-27 17:20

En fin, espero encontrar alguna respuesta en el amigo Dawkins; es mi ultima adquisición, "Escalando el Monte Improbable". Y la culpa es vuestra... ;-)
Ya os diré como acaba.
a10



7
De: El PaleoFreak Fecha: 2004-09-27 17:38

A veces sí, pero en general no es sólo *un* gen el que está implicado en un cambio adaptativo (como el bipedismo), sino muchos genes.
Y las especies no están preparadas para cualquier evento. Por eso se extinguen :o)



8
De: Gilgamesh Fecha: 2004-09-29 11:34

Hombre, Biomaxi, me estreno por aquí.
Bonita bitácora, y de contenido interesante. Felicidades.
Para entender todo este asunto (desde el punto de vista de un aficionado, no me pidais más), yo me quedaría con esa frase de Paleofreak que dice que los críticos al darwinismo se quedan con la actuación negativa de la SN, o sea, los genes que elimina o hace escasear, e ignoran la positiva, es decir, la proliferación aumentada de los organismos más aptos.



9
De: BioMaxi Fecha: 2004-09-29 15:20

¿Os podeis creer que hasta ahora no me había dado cuenta de estos comentarios? Vale, he estado ausente, pero aún así llevo dos días repasando lo atrasado... Otra ciberanormalidad más de las mías...



10
De: BioMaxi Fecha: 2004-09-29 15:20

Paleo, sigo pensando que la selección sólo quita, más de un sitio que de otro, pero es cierto que a diferencia del mármol, el pool genético es algo más plástico... ¿podemos pensar en un escultor de plastilina o arcilla? Una presión en un sitio hace que se deforme el resto... mmmm, esto me recuerda lo de las aplicaciones topográficas (que le pregunten a Lola). Igual exploro esto en el futuro.



11
De: BioMaxi Fecha: 2004-09-29 15:40

Gilgamesh, Paapuctus, bienvenidos.

Paapuctus, ¿te has leído ya "El relojero ciego"? Yo no coseguí encontrarlo en castellano así que me leí antes el del monte improbable... y es una pena. Los tres primeros libros de Dawkins (El gen egoista, El fenotipo extendido y El relojero ciego) son simplemente geniales. Después creo que se dedica más a la tarea de divulgador y paladín anticreata, aunque en eso me gusta más Gould.

Lamento que no haya quedado claro, pero en ningún momento pretendo decir que el ambiente (o la selección natural) induzca una mayor tasa de mutación beneficiosa. Lo que dije es que la selección aumenta la tasa de fijación de una mutación beneficiosa, comparada con la tasa de fijación neutra (que es matemáticamente igual a la tasa de mutación, pero no conceptualmente).

Volviendo a la metáfora escultórica (pero cambiando el material para que sea más plástico ;-), la selección sólo quita, aunque lo que queda cambia de forma en consecuencia. La mutación es la que se encarga de añadir nuevo material (ese trozo de arcilla adicional para retocar la nariz de un busto). En cierto modo, para que pueda actuar la selección, la mutación tiene que proveer primero las novedades. La diferencia entre el fósil que se extingue y el que genera una radiación adaptativa está en la variabilidad que tuviesen. Y, por supuesto, el resultado final es el reflejo creativo de la selección.



12
De: El PaleoFreak Fecha: 2004-09-29 15:49

BioMaxi, ¿Por qué la selección sólo "quita"? Cuando una mutación beneficiosa es fijada por la selección, se ha "quitado" el gen antiguo, pero se ha "puesto" el nuevo. ¿Por qué ver sólo una cara de la moneda?



13
De: BioMaxi Fecha: 2004-09-29 16:42

Quita porque reduce la variabilidad (en líneas generales).



14
De: BioMaxi Fecha: 2004-09-29 16:54

No me gusta cuando soy tan breve, siempre tengo miedo de que no quede claro.

El material (la arcilla en el simil) es la variabilidad presente. La mutación añade, la selección quita. Pero no sólo quita, sino que además moldea. Al quitar de un sitio, la variabilidad responde cambiando de forma (todos los genotipos cambian sus frecuencias relativas).

Dicho de otro modo, un determinado gen/genotipo/carácter fenotípico puede aumentar su frecuencia por mutación o por selección, pero sólo la primera forma representa una generación de variabilidad.

Insisto en la diferencia porque toda selección es negativa: impide en distinto grado que toda la variabilidad presente permanezca. La selección positiva es un "artefacto" al normalizar los coeficientes de selección con respecto al coeficiente promedio.



15
De: El PaleoFreak Fecha: 2004-09-29 17:04

Desde el punto de vista de la variabilidad genética, la selección es negativa, sí, porque suele reducirla. Desde el punto de vista de los genes concretos, las combinaciones genéticas, o los caracteres fenotípicos (como bien dices), es tanto positiva como negativa.
Los "críticos del darwinismo" cuando dicen que la selección es sólo negativa, se refieren a lo segundo (los genes y los caracteres) y no a lo primero (la variabilidad genética). Por tanto, se equivocan.
De hecho, a esos críticos la variabilidad genética les suele importar bien poco.



16
De: Chewie Fecha: 2004-09-29 17:10

[Paleo] Cuando una mutación beneficiosa es fijada por la selección, se ha "quitado" el gen antiguo, pero se ha "puesto" el nuevo.

Pero el nuevo ya estaba "puesto", lo puso alguna mutación. La selección sólo ha "quitado" el antiguo.

Esto de la selección creadora o destructora me parece una cuestión lingüístico-bizantina. Así lo entiendo yo:

La selección no crea genes o caracteres, sólo los quita. Pero no quiere decir que la selección sólo quite (quita genes), sino que aumenta la relación genes-buenos/genes-malos, o sea, "crea adaptación". Por eso a la vez que la selección es destructora, también es creativa. O algo :-)



17
De: El PaleoFreak Fecha: 2004-09-29 17:35

Cuando digo "puesto" me refiero a "aumentado considerablemente de frecuencia" (no necesariamente al 100%, o fijado)
Si no podemos decir que la selección "pone" genes (ya que estrictamente aparecen por acontecimientos de mutación), entonces tampoco podemos decir que los "quita" (ya que estrictamente la selección casi nunca los elimina del todo, es decir, siguen estando ahí a pesar de la selección en contra). Seamos coherentes con el criterio.



18
De: Chewie Fecha: 2004-09-29 18:05

Um, entonces podemos hablar en dos modos: de la aparición o desaparición de genes (o sea, que haya al menos uno en la población) o de aumento o disminución de frecuencias. Pero no mezclarlos.

Si hablamos en modo 1, entonces la selección ni pone (ponen las mutaciones) ni quita (casi nunca) genes.
Si hablamos en modo 2, entonces la selección pone y quita genes.

Me parece que BioMaxi es un pecadorl, porque dice que la mutación añade, la selección quita, mezclando ambos criterios. Aunque quizás no se refiere a los genes sino a la variabilidad genética, y entonces tiene razón.

Eso sin saber cuánto cuenta ese "casi nunca". Porque los genes desaparecerán de una población al fin y al cabo ¿no?

Qué lío.



19
De: paapuctus Fecha: 2004-09-29 18:21

En cambio yo sigo sospechando que se produce más variabilidad genetica en el cruce sexual que en la tasa de mutación. O dicho de otra manera, creo que es en realidad la variabilidad fenotípica la que llena esos vacios y no la variabilidad genética. Además creo firmemente en que de dos genes identicos a priori se engendren fenotipos diferentes, rollo fractal, ya sabeis. Creo que un Investigación y Ciencia de estos ultimos meses habla de la diferencia de comportamiento que tienen algunos genes en función de su posición, ambiente, etc...
Como bien decia Paleofreak, no es un solo gen si no varios los que se manifiestan, y por tanto podria portarlos pero no manifestarlos.
Como podeis ver estoy contaminado de virus Dawkins con mutaciones... Me tengo que leer esos libros que comenta Biomaxi a ver si me curo...



20
De: BioMaxi Fecha: 2004-09-29 18:50

Chewie, bienvenido tú también.

Tienes razón, en parte. No quita si entiendes por quitar la completa eliminación y suponiendo que usemos las ecuaciones en diferencias. Es como la historia de Aquiles y la Tortuga o la flecha que nunca llega a la diana. Si trabajamos con diferencias (que es lo más intuitivo y en este caso biológicamente correcto) entonces la selección jamás puede llevar a 0 la frecuencia de un gen, puesto que sólo reduce la frecuencia de éste de manera proporcional a la frecuencia anterior (recorrer la mitad de la distancia, pongamos por caso). El límite es 0, pero inalcanzable. Si pasamos las ecuaciones a diferenciales, entonces en principio es posible llegar a 0.

Pero hay otra solución más fácil y es introducir el tamaño poblacional. Si un gen sólo puede variar de frecuencia en fracciones equivalentes a individuos, y traducimos los coeficientes de selección como probabilidades, entonces la selección sí elimina genes.

La distinción que yo hago no es entre cambio de frecuencias y aparición/desaparición, sino entre cambio de frecuencias y aparición. El paso 0-->1/N no es el mismo que el paso 1/N-->2/N. La selección puede hacer lo segundo, pero lo primero ni de coña. Y ya he dicho que la selección sí que puede hacer pasar de 1/N a 0 exactamente igual que hace para pasar de 2/N a 1/N.

Aclarado? :)



21
De: BioMaxi Fecha: 2004-09-29 19:13

Paapuctus,

"se produce más variabilidad genetica en el cruce sexual que en la tasa de mutación."

Cierto, si por variabilidad entendemos variabilidad genotípica, y ése es el principal motivo que favorece la permanencia de reproducción sexual. Es la principal razón para la observada variación de la progenie.

Lo que se seleccionan son individuos, por lo que es más correcto hablar en términos genotípicos. Sin embargo se seleccionan en función de las características de los demás individuos, es decir, lo que importa es la diferencia entre dos genotipos dados y su relación con sus respectivas eficacias biológicas. Los modelos de evolución de un gen son más fáciles de explicar, pero creo que se debería hacer más hincapié en que lo que representan es selección de genotipos con diferencias en un único locus.

En cualquier caso, en una población suficientemente grande (ejem), podemos asumir que todos los genotipos posibles (por recombinación) ya están presentes. Da igual qué individuo los tenga, ni cuál fuese el genotipo de sus padres; sólo importa el número de individuos con el mismo genotipo. Es en este escenario en el que la recombinación no genera variabilidad, sólo la mutación.

Así que es cierto que la recombinación genera variabilidad; de hecho es un factor muy importante a tener en cuenta en la dispersión de una mutación aparecida hace poco. Sin embargo, llega un momento en el que la simple recombinación no modifica la frecuencia de los genotipos; siempre ciñendonos al caso de un gen. Quicir, para un gen dado, la recombinación sólo es fuente de aleatoriedad en su eficacia (altera su ambiente genético).

Me estoy enrollando demasiado y ni siquiera sé si está quedando más claro, y como esto de la recombinación se sale del tema del efecto de la selección, estoy pensando que lo mejor va a ser desarrollar esto más en el futuro en una historia independiente.

Saludos,
Maxi.



22
De: Xac Mazo Fecha: 2004-09-29 21:03

Creo que voy a añadir mi granito de arena a la confusión. Para ello tengo que ser un poco prolijo y remontarme a los primeros tiempos de Evos, cuando maxi y yo nos enzarzamos en el espinoso tema de las simulaciones matemáticas sin tener (al menos por mi parte) demasiada idea de a lo que nos enfrentábamos.

Por mi parte intenté simular los efectos de la selección natural en la difusión de gen (o mas propiamente un alelo) entre una población finita. Partía del supuesto de una población de diez mil individuos, mitad machos, mitad hembras y atribuía una ventaja reproductiva arbitraria a los portadores del gen, el cual se difundiría entre la población según las leyes de Mendel. Con cada ciclo de cálculos acababa con una población varias veces superior a los 10.000 ejemplares, asi que simulaba un “invierno” reduciendo la población nuevamente de forma que el total oscilara aleatoriamente entre unos límtes prefijados, por ejemplo un minimo de 7000 y un máximo de 13000 individuos.

Mi primera sorpresa es que aunque asignara ventajas reproductivas del 100% o más a los homocigotos “mutantes” , éstos desaparecían de escena en unos cuantos ciclos. Lo atribuí al hecho de que iniciaba la mutación en un solo individuo, con lo que las probabilidades de encontrar una pareja portadora del alelo eran despreciables. Probé con cantidades iniciales superiores pero para evitar la desaparición tenía que llegar a valores de población mutante inicial tan altos (del orden del 10%) que eran imposibles en la vida real, a menos que consideremos seriamente la hipótesis de la transmisión vírica, a la que tan aficionado es nuestro amigo Sandín.

Sin embargo descubrí que, si asignaba ventaja reproductiva también a los heterocigotos la mutación se extendía de forma explosiva incluso con ventajas inferiores al 1% . En este caso incluso podía asignar ventaja reproductiva negativa a los mutantes homocigotos: siempre que la mutación fuera ligeramente ventajosa para los heterocigotos la mutación se extendería rápidamente hasta alcanzar un equilibrio. Y por supuesto ninguno de los alelos , ni el “normal” ni el “mutante” desaparecería. Pero si no asignaba ventaja alguna a los heterocigotos ninguna mutación, por ventajosa que fuera, conseguía prosperar: las leyes de la probabilidad se encargaban de barrer cualquier mutación.

Para mí no hay duda de que es así como trabaja la SN: elimina los menos adaptados, pero cuando este efecto se combina con las leyes de la probabilidad y las de Mendel entonces los que resultan beneficiados siempre han de ser los heterocigotos. O lo que es lo mismo; la combinación de los tres efectos favorece la diversidad y la permanencia de todos(?) los alelos entre la población. Incluso de los que son perjudiciales para los homocigotos.

Por supuesto hay otros factores que deberían ser tenidos en cuenta. La localidad es uno de los mas importantes: los ratones de Sevilla no buscan pareja en Moscú. Lo hacen entre los individuos mas próximos que, casi con seguridad, son también sus parientes en mayor o menor grado. La influencia de este factor sobre la probabilidad de difusión de un gen no debe ser en absoluto despreciable pero no he encontrado la manera de simular esto.

Un saludo. Xac Mazo.
PD: Maxi, cabrito. Leo que ya te has curado en salud.¿Pa que te cuento nada?



23
De: El PaleoFreak Fecha: 2004-09-29 22:00

Xac, supongo que ya lo sabes, pero la genética de poblaciones tiene fórmulas relativamente sencillas que predicen el destino de un alelo mutante en una población, según el tamaño, el coeficiente de selección, la tasa de mutación, etc. Los resultados de tu simulación, si no me equivoco, son precisamente los que cabría esperar según esos modelos. Con una población de diez mil individuos que se reproduce al azar, es dificilísimo que una mutación beneficiosa recesiva llegue a alguna parte. Se lo estás poniendo bastante difícil.
Lo que no entiendo es por qué la mutación desaparecía. Con ese tamaño poblacional, y con una tasa de mutación decente, debería permanecer ahí, con muy baja frecuencia pero a mucha honra :o]



24
De: Xac Mazo Fecha: 2004-09-29 22:39

Pues verás, desaparecía porque en la vida real los seres vivos se mueren. A ver si lo aclaro: ya he dicho que al final de cada ciclo reproductor entre progenitores y descendientes acabo con 40 o 50 mil individuos. Como he supuesto que la población va a ser constante (lo de la variación poblacional no es imprescindible) tengo que “matar” a la mayor parte de ellos antes del siguiente ciclo en lo que doy en llamar “el invierno”. Supuesta una mortandad indiscriminada la reducción la hago proporcionalmente a los miembros de cada subpoblación, “normal”, “mutante” y “cruzada”. Al principio de la simulación tengo muy pocos individuos de las subpoblaciones “mutante” y “cruzada” asi que lo planteo en términos de probabilidades: si tengo 50.000 y tienen que quedar 10.000, un individuo cualquiera tendrá por ejemplo 1/5 de probabilidades de supervivencia (naturalmente redondeo para tener resultados en números enteros). No resulta difícil ver que cuando hay pocos ejemplares las probabilidades de que la subpoblacion sea exterminada completamente son muy elevadas. Normalmente eso es lo que sucede tras unos cuantos ciclos de la simulación y estoy razonablemente seguro de que, a menos que haya introducido inadvertidamente un sesgo en los cálculos, en la naturaleza es lo que ocurriría realmente de no mediar esos otros “factores” a los que me refería en el anterior mensaje.

Yo planteé las “ventajas selectivas” en términos reproductivos, es decir, hacía que las parejas de subpoblaciones “favorecidas” tuviesen mas “hijos” que las normales. Pero estoy seguro de llegar a los mismos resultados si lo plantease en términos de supervivencia mejorando las probabilidades de alguna de las subpoblaciones durante la reducción de población.

Conozco esas fórmulas de la genética de poblaciones (aunque no las conocía cuando me metí en la simulación y no veas lo que moló reproducir los resultados de los profesionales por otras vias de razonamiento). De todas formas al trabajar con ecuaciones diferenciales plantean el problema en términos muy ideales de poblaciones infinitas y sin tener en cuenta la “muerte”, de modo que no es extraño que las poblaciones residuales se mantengan.

Un saludo. Xac Mazo.



25
De: El PaleoFreak Fecha: 2004-09-29 23:26

"Pues verás, desaparecía porque en la vida real los seres vivos se mueren"

¡Coñe, también nacen! ¿No habrías puesto mutación sólo al principio...? En teoría, en una población infinita (o "grande") ninguna mutación desaparece. ¡Pero claro, tiene que haber una tasa de mutación!
No entiendo ese problema de las ecuaciones y la muerte. Las fórmulas de la GP trabajan con generaciones de pool genético. Se supone que en cada generación hay nuevos individuos y los progenitores ya han muerto.



26
De: Xac Mazo Fecha: 2004-09-30 16:45

Paleo, me has obligado a repasar un tema que tengo muy oxidado por falta de uso. OK, tienes razón, aunque cabría matizarlo bastante.

Pero volvamos a las particularidades de la simulación con la GP. En principio, claro que si el emparejamiento es equiprobable efectivamente los homocigotos recesivos lo tienen crudo. A los pocos ciclos ya no quedan, por lo que no tiene caso asignarles ventajas, y lo que sería de esperar según la GP es la permanencia de una pequeña población residual estable de “mestizos”. Sin embargo en la simulación al asignar probabilidades para la supervivencia y permitir cierto margen de fluctuación al total de la población se introduce el “factor suerte”, (si no recuerdo mal con ese tema empecé toda esta historia de las simulaciones). Puedo constatar que las “rachas” de buena suerte elevan un poco la frecuencia y a menudo la población residual permanece fluctuando durante decenas y a veces centenares de ciclos de cálculo (obviamente todas las simulaciones son diferentes), pero un par de rachas de “mala suerte” consecutivas casi siempre conducen directamente a la extinción. Por eso desparecen. Cuando el recuento de población es del orden de las probabilidades de supervivencia no hay mucho margen de recuperación y me permito recordar que esto es lo que sería de esperar cuando la mutación aparece en uno o en unos pocos individuos.

Paleo, con la simulación no pretendía competir con la GP, sino simular a mi manera. En lo que respecta al tema que nos ocupa no me importa si una mutación desaparece o si permanece agónicamente residual porque en ambos casos lo único que permite salir del círculo vicioso es asignar una cierta ventaja selectiva a los mestizos... o presuponer que la mutación aparece en un número significativo de individuos casi simultáneamente. Concluyo que toda mutación, para tener éxito, debe beneficiar selectivamente a los heterocigotos.

Pero si la selección favorece a los mestizos todas las mutaciones de este tipo van a permanecer en el pool, por lo que la diversidad del mismo debería tender a ampliarse con el tiempo.

XM



27
De: El PaleoFreak Fecha: 2004-09-30 17:34

A ver, que a lo mejor me expliqué mal. Lo que lo tiene "crudo" en esa situación es la mutación favorable de efecto recesivo. El homocigoto para esa mutación debería tener la máxima fitness, y el heterocigoto, una fitness normal.
Luego está el caso de la selección favorable a los heterocigotos, que es diferente. El heterocigoto debería tener más fitness que el homocigoto mutante y también más que el homocigoto "normal" (o "salvaje"). Sólo en este caso la selección aumenta la variabilidad genética en ese locus.
Concluyes que "toda mutación, para tener éxito, debe beneficiar selectivamente a los heterocigotos", pero eso sólo sirve para las condiciones de tu simulación. Puedes hacer (pero es más complicado) una simulación diferente en la que exista cierto aislamiento genético entre subpoblaciones, o apareamiento no aleatorio con consanguinidad. Y, por supuesto, tasa de mutación superior a cero ;o)
Las cosas mejorarían (aunque sin pasarse) para esa pobre mutación, porque la probablidad de que surjan homocigotos de alta fitness aumenta sensiblemente.



28
De: Xac Mazo Fecha: 2004-09-30 17:47

Ya quisiera yo poder introducir todas esas variables!. Lo he intentado, que conste: he podido simular "apareamiento no aleatorio con consanguinidad" (yo lo llamo sólo seleccion sexual) incrementando las probabilidades de emparejamiento entre subpoblaciones. Es complicado pero no especialmente difícil. Pero lo demas me temo que escapa a las posiblidades de una hoja de cálculo... y a la capacidad de un servidor. Tal vez algún dia.
Por cierto: no es necesario que el heterocigoto tenga mas fitness que el mutante, basta que la tenga más que el normal que es el mayoritario en la población al comienzo.



29
De: El PaleoFreak Fecha: 2004-09-30 18:01

Hombre, la selección sexual y la consanguinidad son cosas bien diferentes. A lo mejor te refieres al "assortative mating", que no sé cómo traducirlo.
La última frase no la entiendo :o/



30
De: paapuctus Fecha: 2004-10-01 11:16

Xac Mazo, por qué matas? eso está feo, hombre...y no solo eso si no que además casi lo haces en plan meteorito, como el de Xichulub! (Paleofreak sabe del tema).
Por qué no dejas que se mueran? imagino que tendrás resultados inestables, o cíclicos... creo que leí en algún sitio de alguien que hizo una simulación similar suponiendo cucarachas en una caja de zapatos. En función de la comida disponible se reproducian pero llegaban a un punto que morian de inanición. Si añades "ventaja genetica" pueden salir resultados interesantes, y no dejar que el factor azar os introduzca ruido. Si realmente una parte de la población tiene ventajas, pues que lo demuestre!



31
De: BioMaxi Fecha: 2004-10-01 18:10

Pues estos comentarios me han dado pie a escribir una historia aparte, aunque brevemente apunto aquí algo:

Paleo dice que no entiende la frase de Mazo "no es necesario que el heterocigoto tenga mas fitness que el mutante, basta que la tenga más que el normal"

Con esto Mazo quiere decir que no se refiere sólo al caso de heterosis, donde el hetero tiene más fitness que los dos tipos de homo, sino que en el caso de mutación dominante, el hetero tiene más fitness que el homo-normal. No me extiendo más porque esto es lo que me ha motivado para escribir la nueva historia, así que mejor redirecciono esta línea allá.



32
De: Xac Mazo Fecha: 2004-10-02 11:24

A Paapuctus:

Es que verás, cuando me meti en esto de la simulación (y te puedo asegurar que fueron muchas horas que cuando me empecino, me empecino a fondo, como maxi sabe bien)precisamente se trataba de ver si eso que llamas "ruido", era importante o no. Y lo es, por lo menos al principio.

En cuanto a la matanza... pues es lo que ocurre realmente. Mira por ejemplo un pajarito como el carbonero que tiene cinco o seis polluelos por nidada y hace dos nidadas al año mientras dispone de alimentos. ¿Cuantos de ellos crees que sobrevivirán para emparejarse la primavera siguiente?.

XM



33
De: Paapuctus Fecha: 2004-10-04 10:56

Supongo que pocos, claro, pero la cuestión es saber si el o los que han sobrevivido lo han hecho porqué aleatoriamente el "Pájarus Puctus" se los ha comido al azar, (en plan, cua-cua-po-tu-mimmo!) o si el que tenia mejor plumaje o más brillante, el que abria más la boca y piaba más, o el que imitaba a Aznavour en su canto, le ha dado esa ventaja y qué correlación tiene con la fijación de esa mejora o mutación. Pero claro supongo que dependerá de tus hipótesis de base.



34
De: Xac Mazo Fecha: 2004-10-04 19:38

Papapuctus, al Excel le importa un pimiento el porqué sobrevive el pajarito y yo ni me lo planteo (y si lo hago no hace al caso). Me limito a asignar unas probabilidades de supervivencia o una ratio de reproducción diferente a cada población. A ver si lo entendemos de una pajolera vez: se trata de una simulación matemática y no de Matrix



35
De: Paapuctus Fecha: 2004-10-05 12:49

Entendido.



36
De: Indanelly Fecha: 2005-03-17 04:01

Avese que quiero investigar algun tema no me dan lo que yo quiero si no otro tema que yo nasiquiera pedi que me lo dieran pero tambien hay algunas veses que si me dan la informacion completa pero eso es rara la ves por ejemplo hoy que estube buscando algo sobre probabilidad nadamas no me dieron nada sobre ese tema yo solo quisiera saber como le puedo aser para que me den todos los temas completos por que estoy arta de que nadamas debes encuando encuentro uno que otro tema por favor mandenme un mensaje a mi correo para saber como le puedo aser espero que lean esto y que me manden su mensaje, ojala y despues de esto que les acabo de decir agan un esfuerso para poder meter mas temas a su programa bueno eso es todo por el momento por fabor quiero que para la otra que quiera investigar un tema me lo den complrto y de lo que se trata no de otras tonterias gracias y por fabor lean mi comentario
ATTE.
INDANELLY



37
De: Indanelly Fecha: 2005-03-17 04:03

BUENO GRACIAS POR ESCUCHARME Y QUIERO QUE OJALA Y LO LEAN POR FAVOR Y AGANME CASO



38
De: BioMaxi Fecha: 2005-03-17 04:08

Indanelly, no sé cuantos años tengas, pero seguro que ya eres suficientemente mayorcita como para ir aprendiendo ortografía.



39
De: El PaleoFreak Fecha: 2005-03-17 11:45

X,oDD
¡Genial, genial! ¡Qué crack, Indianelly!



40
De: rey Fecha: 2005-05-04 04:53

me gustaria que pensaran en la evolución no como un "proceso" lento si no como un "proceso" en ocasio0nes catastrofico, me refiero a la teoria del catastrofismo preopuesta hace mucho tiempo y que nos permite explicar procesos tan rapidos como lo es la aparicion de la vida y su desarrollo hasta la actualidad, si lo comparamos con la formación de la tierrra hace mas de 4500 millones de años. o que me dicen de la explosión el cambrico. pienselo.
por lo cual me gustaria que discutieran hacerca de ese tema del catastrofismo en la evolución



41
De: BioMaxi Fecha: 2005-05-05 08:32

Hola rey,
el catastrofismo, que yo sepa, es mucho más destructivo (como mecanismo evolutivo) que la SN, así que no sé cómo podría resultar de utilidad para los temas en los que la propia SN no es aplicable o parece desbordada. Si tú opinas de diferente manera, te ruego expongas aquí tus argumentos.
Saludos,
Maxi



42
De: sindy Fecha: 2006-10-18 22:43

yo quisiera saber en realidad cuales son las ventajas q tienen los heterocigotos



43
De: Anónimo Fecha: 2007-03-01 18:47

todsgyhzsdfygdhfghf



Nombre
Correo-e
URL
Dirección IP: 54.158.238.108 (42e942ed77)
Comentario

Inicio > Historias > El freno selectivo